6 – Répteis:
Os répteis em sua maioria são dióicos e ovíparos. A fecundação é interna sendo que há um ou dois órgãos copuladores que desinvaginam da cavidade cloacal no ato da cópula.
A maioria dos répteis é ovíparo, isto significa que colocam ovos. A desova pode ser feita de muitas maneiras no mundo dos répteis. Algumas espécies podem colocar grandes quantidades de ovos, que se desenvolvem sozinhos, muitas vezes em ninhos escondidos e bem protegidos, embaixo da terra ou na areia.
Tartarugas marinhas como as tartarugas-verdes, por exemplo, chegam na praia para desovar na areia, onde os ovos são deixados para se desenvolverem sozinhos. Em outras espécies como as dos crocodilos ou pítons, as fêmeas defendem o ninho com agressividade, passando longos períodos ao redor do local e afastando qualquer predador.
Há espécies de répteis é ovovivíparas, o que significa que os embriões se desenvolvem em ovos de casca fina dentro do corpo da mãe.
Os ovos chocam antes de serem colocados para fora do corpo, por isso pode parecer que as espécies ovovivíparas geram os filhotes vivos, pois estes põem ovos quando os filhotes já estão desenvolvidos em seu interior; a eclosão destes ocorre logo após a fêmea botá-los.
A Ovoviviparidade pode ser encontrada em várias espécies de lagartos e cobras (jibóia).
Nos répteis ovovivíparos que retêm os ovos no oviduto da fêmea para o desenvolvimento, a "casca" é apenas uma fina membrana. Vasos sangüíneos do embrião logo crescem para fora, do saco vitelino ou do cório, e ficam perto dos vasos maternos da superfície interna do oviduto "útero", garantindo a respiração do embrião num arranjo funcionalmente equivalente da placenta dos mamíferos.
Quando se completa o desenvolvimento, estes ovos são "postos" e os filhotes "eclodem" imediatamente.
6.1 - Classificação e reprodução:
Ordem Crocodilia - crocodilos, jacarés e gavial: 23 espécies. Possuem placas córneas não associadas ao esqueleto.
A fecundação é interna e são espécies ovíparas. A fêmea faz um ninho, com lama e folhas, onde deposita até 60 ovos cuja incubação demora cerca de 3 meses.
O que determina o nascimento de mais machos ou fêmeas é a temperatura exterior (ver item 6.2), que irá condicionar a temperatura no interior do ninho.
Num ano frio ou com temperaturas amenas, é provável que o maior número de nascimento sejam fêmeas, mas, se o ano for particularmente quente, a maioria das crias serão machos.
Ordem Rhynchocephalia - tuataras da Nova Zelândia: 2 espécies. Mantém muitas características primitivas.
As tuataras têm características mistas entre lagartos, tartarugas e aves. Os dentes estão fundidos aos maxilares e não têm órgãos de copulação nem órgãos auditivos externos.
São animais de clima frio, que não suportam temperaturas acima dos 27ºC. Os adultos medem cerca de 60 cm de comprimento, pesam entre 0,5 e 1 kg e são terrestres e principalmente noturnos.
Os juvenis adaptaram-se a um modo de vida oposto, arbóreo e diurno, principalmente por serem uma das presas favoritas das tuataras adultas.
Ordem Squamata - aproximadamente 7.600 espécies. Possuem escamas córneas.
Lacertílios: lagartos, camaleão.
Há criaturas, como o lagarto rabo de chicote, que se reproduz por partenogênese.
Nesta espécie não existem machos, sendo todas fêmeas. Sua reprodução é assexuada por partenogênese, ou seja, os óvulos dão origem a novos lagartos, sem terem sido fecundados por um espermatozóide.
Dependendo do animal, toda a prole será feminina ou masculina. Devido à ausência do macho, uma fêmea representa o papel masculino sobre a outra (homossexualismo). Este comportamento estimular a postura de ovos de ambas.
Alguns camaleões são ovovivíparas, com incubação interna. Os ovos se rompem dentro da fêmea, nascendo os filhotes prontos.
Há répteis como os lagartos leopardos nos quais ocorre o dimorfismo sexual. O sexo da futura prole é determinado pela temperatura do ambiente. Temperatura a 32 graus nascerá um macho e a 26 graus nascerá uma fêmea.
Um bom exemplo é o Ophiodes (Cobra de Vidro) que inclui os répteis da família dos anguídeos, nativos principalmente do leste e sul do Brasil. Pertencem à subordem dos lagartos e não das serpentes.
Possui o corpo cilíndrico e muito alongado; membros anteriores ausentes; membros posteriores extremamente reduzidos, sem dedos. Apresentam cauda muito longa que pode atingir cerca de 20 cm de comprimento.
Outro exemplo curioso se trata de que cientistas da Inglaterra descobriram que as fêmeas do dragão de Komodo são capazes de se reproduzir sozinhas, sem serem fecundadas por um macho.
Uma dragão-de-komodo no Zoológico de Londres chamada Sungai fez uma postura de ovos no fim de 2005 depois de estar separada de qualquer companhia masculina durante mais de dois anos.
Os cientistas assumiram inicialmente que ela tinha sido capaz de armazenar esperma desde o seu contactos anteriores com um macho, uma adaptação conhecida como superfecundação.
A 20 de Dezembro de 2006 foi relatado que Flora, uma dragão-de-komodo que vivia no Zoológico de Chester de Inglaterra, era a segunda dragão-de-komodo que fez uma postura de ovos não-fertilizados: ela pôs 11 ovos, sete dos quais eclodiram, todos eles machos.
Cientistas de Universidade de Liverpool no Norte de Inglaterra fizeram testes genéticos aos três ovos que colapsaram quando foram transferidos para uma incubadora, e verificaram que a Flora não tinha tido contacto físico com um dragão macho. Após ser descoberta a condição dos ovos de Flora, testes mostraram que os ovos de Sungai também tinham sido produzidos sem fertilização externa.
Estes animais tem o sistema de determinação do sexo
ZW ( o óvulo determina o sexo da descendência) em contraste com o sistema XY presente nos mamíferos.
O fato de só terem nascido machos, mostra que os ovos não-fertilizados eram haplóides (n) e que duplicaram os seus cromossomos mais tarde para se tornarem diplóides (2n) (sendo fertilizados por um corpo polar, ou por duplicação dos cromossomos sem divisão celular, ao invés de ela por ovos diplóides por falha de uma das divisões meióticas redutores).
Quando uma dragão-de-komodo fêmea (com os cromossomos sexuais ZW) se reproduz dessa maneira, fornece à sua prole apenas um cromossomo de cada par que possui, incluindo apenas um dos seus dois cromossomos sexuais.
Este conjunto singular de cromossomos é duplicado no ovo, que se desenvolve partongeneticamente.
Ovos que recebem um cromossomo Z tornam-se ZZ (macho); os que recebem um cromossomo W tornam-se WW e não se desenvolvem.
Foi sugerido que esta adaptação reprodutora permite que uma fêmea sozinha entre num nicho ecológico isolado (tal como uma ilha) e produzem machos por partenogénese, estabelecendo assim uma população capaz de se reproduzir sexualmente (através de reprodução com os seus descendentes que pode resultar na produção tanto de machos como de fêmeas).
Apesar das vantagens de tal adaptação, os zoológicos estão avisado que a partenogênese é prejudicial para a diversidade genética, devida à óbvia necessidade de cruzamento entre a única fêmea mãe com os seus descendentes macho.
Em 31 de Janeiro de 2008, no Zoológico de Sedgwick County em Wichita, no Kansas tornou-se o primeiro zoológico da América a documentar partenogênese em dragões-de-komodo. O zoológico tem duas fêmeas adultas, uma das quais pôs 17 ovos em Maio de 2007. Só dois destes ovos foram incubados e eclodiram por falta de espaço; o primeiro nasceu em 31 de Janeiro de 2008 enquanto que o segundo saiu a 11 de Fevereiro. Ambos eram machos.
Ofídios: Ex. cobras. A jararaca é uma espécie hermafrodita e as sucuris
são vivíparas. Em sua cloaca há dois cecos copuladores (hemipênis) desinvagináveis, podendo ser ovíparas, vivíparas e ovovivíparas.
As cobras usam um vasto número de modos de reprodução. Todas usam fertilização interna, conseguida por meio de hemipênis bifurcados, que são armazenados invertidamente na cauda do macho. A maior parte das cobras põe ovos e a maior parte destas abandona-os pouco depois de os pôr.
Podem ser ovíparas, vivíparas e ovovivípara, sendo que as ovovivíparas retém os ovos dentro dos seus corpos até estes se encontrarem prestes a eclodir.
Recentemente, foi confirmado que várias espécies de cobras desenvolvem os seus descendentes completamente dentro de si, nutrindo-os através de uma placenta e um saco amniótico.
A retenção de ovos e os partos ao vivo são normalmente, mas não exclusivamente, associados a climas frios, sendo que a retenção dos descendentes dentro da fêmea permite-lhe controlar as suas temperaturas com maior eficácia do que se estes se encontrassem no exterior.
Ordem Testudinata ou Quelônios - tartarugas: aproximadamente 300 espécies. Possuem placas ósseas associadas ao esqueleto.
Quanto à ordem Testudinata, os quelônios terrestres (que andam sobre a terra), estes são jabutis, com patas grossas. Os marinhos (água salgada) são tartarugas, com nadadeiras ao invés de patas e os de água doce, com pés palmados e carapaça hidrodinâmica, são os cágados.
A fecundação é interna e são ovíparos. Na parte de reprodução, os quelônios apresentam um ritual de acasalamento bastante interessante, com movimentos verticais e laterais de cabeça.
A corte se dá da seguinte maneira: o macho cheira a região cloacal da fêmea. Se esta o aceitar, ele sobe em sua carapaça, com a cauda arqueada no sentido de introduzir o pênis na cloaca da companheira.
Iniciada a cópula, o macho movimenta repentina e freneticamente sua cabeça de um lado para o outro e emite grunhidos enquanto copula. A fecundação logicamente é interna e são ovíparos.
Um estudo colhido
aqui explica o enigma da temperatura e o sexo da proleem crocodilianos. Vejamos:
6.2 - DETERMINAÇÃO DO SEXO PELA TEMPERATURA EM REPTILA
6.2.1 - INTRODUÇÃO
Em vários organismos o sexo dos descendentes de um determinado cruzamento é irreversivelmente determinado pelos cromossomos sexuais, ou então, por um conjunto de genes nos cromossomos, independentemente de qualquer variação do ambiente. Esta condição é conhecida como “determinação genotípica do sexo”.
Neste caso a proporção de nascimento é geralmente de 1macho : 1fêmea e dois sistemas são seguidos: os machos apresentam-se heterogaméticos (macho XY, fêmea XX) como em todos os mamíferos e na maioria dos insetos; ou as fêmeas apresentam-se heterogaméticas (fêmea ZW, macho ZZ) como nos pássaros, em alguns anfíbios e alguns insetos.
Há também outros sistemas, como por exemplo, o haplodiploidismo e balanço gênico, presente em insetos. Mas em todos eles a condição do sexo do indivíduo é determinada e regulada pela presença de cromossomos sexuais. Entre os répteis, cromossomos sexuais também têm sido constatados em várias cobras e lagartos.
No caso das cobras, somente as fêmeas são heterogaméticas, mas, ambos, fêmeas e machos heterogaméticos, são vistos em lagartos.
Entretanto, existem alguns répteis que não possuem nenhum cromossomo sexual e a determinante da condição dos descendentes serem machos ou fêmeas é mediante as condições do ambiente.
Esta determinação é referida como “determinação ambiental do sexo” e entre os répteis, essa característica é observada nos tuataras, crocodilos, na maioria dos cágados e jabutis, nas tartarugas e terrapinos e em algumas espécies de cobras e de lagartos.
Características do ambiente como umidade, luz, pH e temperatura, por exemplo, influenciam significativamente em diversos fatores no desenvolvimento de todos os animais de “sangue frio”.
A variação da temperatura no ambiente, em particular, pode influenciar na taxa de fêmeas/machos, no tempo de duração da incubação dos ovos, no período de emersão dos filhotes do ninho, no crescimento, na atividade e sobrevivência dos indivíduos, nos intervalos entre períodos de reprodução, na hibernação e na distribuição da espécie.
Mas a influência e a dependência da temperatura na determinação do sexo em embriões nos grupos de répteis mencionados é provavelmente o componente mais importante no que diz respeito à determinação ambiental do sexo.
A influência da temperatura na taxa de nascimento de machos/fêmeas foi sugerida pela primeira vez em 1966 através de observações em lagartos Agama agama no oeste africano.
Durante esses últimos 37 anos, apesar de muito em relação a esse mecanismo ainda permanecer obscuro, várias conclusões surgiram. Incluindo a de que nesses grupos de répteis o sexo do indivíduo é determinado pela temperatura durante um período termo-sensitivo durante a incubação dos ovos.
Nesses répteis o efeito da temperatura na incubação dos ovos atua da seguinte maneira: sob temperaturas baixas (20-270C) somente um dos sexos é formado e sob altas temperaturas (300C e à cima disso) somente o sexo oposto é formado.
Entre uma pequena faixa de variação de temperatura, conhecida como faixa de temperatura crítica ou pivotal (geralmente entre 28-310C), ambos machos e fêmeas, e algumas vezes intersexos, são formados.
Em tartarugas terrestres e aquáticas e terrapinos, os machos se desenvolvem sob temperaturas baixas e as fêmeas sob temperaturas mais quentes.
Em contraste, nos lagartos e jacarés, a produção de machos é determinada sob temperaturas mais quentes e a de fêmeas sob temperaturas mais amenas.
Em crocodilos e em algumas tartarugas, ambos machos e fêmeas são produzidos sob altas e baixas temperaturas e somente machos são produzidos sob temperaturas intermediárias.
Já na maioria dos chelonios, com algumas exceções, a incubação dos ovos sob baixas temperaturas induz a formação de machos enquanto a incubação dos ovos sob temperaturas mais altas induz a formação de fêmeas.
6.2.2 - MECANISMO MOLECULAR
O padrão de determinação do sexo pela temperatura, como pode ser observado, varia entre grupos, podendo variar também de espécie para espécie. O mecanismo molecular envolvido nessa determinação do sexo é ainda pouco entendido, mas hormônios indicam ser uma peça chave nesse mecanismo.
É conhecido que hormônios específicos são responsáveis pela diferenciação das gônadas, levando ao desenvolvimento tanto de testículos em machos quanto de ovários em fêmeas.
Uma das hipóteses para a determinação do sexo nos grupos especificados de répteis é a de que a temperatura poderia afetar diretamente os genes que controlam os hormônios específicos para a diferenciação das gônadas, e, conseqüentemente, da determinação do sexo dos indivíduos.
A outra hipótese é a de que a temperatura poderia influenciar na taxa de transcrição e tradução desses genes responsáveis pelos hormônios na determinação do sexo.
O envolvimento de hormônios esteróides sexuais na diferenciação de gônadas em todas as classes de vertebrados, com exceção dos mamíferos uterinos, é hoje bem conhecido.
Estudos têm mostrado a influencia de estrógenos e andrógenos em peixes, estrógenos e possivelmente também andrógenos em anfíbios, e estrógenos em répteis, aves e mamíferos marsupiais.
Estrógeno injetado durante o período termo-sensitivo em três grupos de reptila dos quais a determinação do sexo é dada pela temperatura mostrou mudança no desenvolvimento de gônadas femininas e masculinas.
O estrógeno é sintetizado a partir da aromatização de andrógenos. Essa conversão é catalisada pela enzima conhecida como aromatase. Quanto maior a concentração de estrógeno, maior a feminização das gônadas.
Dessa maneira, a expressão da aromatase representa uma peça chave no mecanismo de diferenciação dos sexos. Entretanto, a sua regulação, multifatorial, provavelmente varia nos diferentes sistemas de diferenciação do sexo.
Em ambos sistemas XX/XY e ZZ/ZW, o controle da regulação da aromatase é estritamente genético, enquanto que na determinação do sexo pela temperatura, a temperatura sobrepõe a influência gênica.
Um estudo conduzido em 1995 no Institut Jacques Monod da Universidade de Paris, mostrou irrefutavelmente o envolvimento do hormônio estrógeno na determinação do sexo em répteis com determinação de sexo dependente de temperatura.
O estudo sugere a hipótese de que exista um fator termo-sensitivo que intervenha, direta ou indiretamente, na regulação da transcrição do gene aromatase.
Existem vários fatores que podem influenciar na regulação da transcrição da enzima aromatase. Por exemplo, sabe-se que o AMPc é um ativador de transcrição, enquanto que o hormônio anti-Müllerian (AMH), produzido pelas células de Sertoli é um inibidor. Além disso, há um feedback positivo do produto final estrógeno na atividade da aromatase.
Porém, a temperatura nesses grupos de répteis apresenta ser o fator mais importante na regulação da transcrição dessa enzima.
Ainda não se sabe ao certo, mas essa inibição pela temperatura poderia ocorrer através da indução de um complexo ativador da transcrição do gene da aromatase, ou da ativação da transcrição de genes responsáveis por inibidores da aromatase ou até mesmo através de uma modificação na proteína de reconhecimento de estrógeno no processo de feedback da síntese dessa enzima.
Qualquer uma dessa três formas de regulação da transcrição da aromatase leva a um aumento da concentração de estrógeno quando o gene da aromatase é ativado (durante temperaturas favoráveis à formação de fêmeas) e à uma baixa síntese de estrógeno quando a transcrição do gene da aromatase é inibida (durante temperaturas favoráveis à formação de machos).
Dessa forma, baseado neste modelo, a diferenciação em machos é constitutiva, ou primariamente dominante. E a determinação de fêmeas é induzida.
6.2.3 - CONCLUSÕES E IMPORTÂNCIA
Como a determinação do sexo depende da temperatura durante o período de incubação, o local onde os ovos são colocados ou enterrados é um fator crucial em todo o processo. Dessa forma, sendo a fêmea a responsável pela escolha do lugar da desova, poderia se dizer que é ela, mesmo que indiretamente, a responsável pela determinação do sexo.
Essa determinação do sexo dependente da temperatura do ambiente em grupos de reptila é um fator muito importante na sobrevivência dessas espécies. Esse mecanismo permite o indivíduo escolher o sexo dos seus descendentes de acordo com as necessidades específicas da espécie em determinado momento da história.
Por exemplo, tartarugas que por algum motivo, como escassez de alimento em um ano ruim, produzem ovos pequenos, podem escolher enterrar seus ovos em locias mais frios, como debaixo de sombras.
Dessa forma elas favorecem a produção de machos, o que se torna uma vantagem em determinadas ocasiões, uma vez que o tamanho do corpo em machos não é um fator tão importante como em fêmeas.
Tanto um macho pequeno quanto um macho grande é capaz de se acasalar com uma fêmea grande. Porém, mas fêmeas com tamanho maior são capazes de produzir mais ovos que fêmeas de tamanhos menores.
Mas se essa adaptação é tão vantajosa, por que no decorrer da evolução as aves e mamíferos perderam essa característica?
Porque principalmente com o desenvolvimento da homeotermia, outros mecanismos de determinação do sexo, como os cromossomos sexuais, foram necessários para que a colonização de outros ambientes e estilos de vida diferentes fosse possível.
Mas uma relação evolucionária entre répteis, aves e mamíferos ainda é visível pela reminiscência de genes codificadores de hormônios sexuais reguladores como o estrógeno.
Em última análise, o entendimento do mecanismo da determinação do sexo pela temperatura em répteis é um processo também muito importante na conservação dessas espécies de répteis.
Uma vez que seja de interesse do homem proteger a diversidade desses animais, é preciso uma boa interpretação desse mecanismo para um melhor entendimento das espécies e o desenvolvimento de técnicas eficazes de reprodução em cativeiros para objetivos de futuras recolonizações.
Desse modo, conforme exposto pelo estudo acima, a definição do sexo de alguns répteis está sujeita a ação hormonal oriunda da variação de temperatura, ou seja, se relaciona ao controle da regulação da enzima aromatase.