segunda-feira, 7 de setembro de 2009

O Mistério do Sexo Parte 12

7 - Aves
Os sexos das aves são separados, a fecundação é interna e ocorre a postura de ovos, como na maioria dos répteis.

O macho possui testículos - de onde saem os canais deferentes - que desembocam na cloaca. Algumas espécies têm pênis.

O sistema reprodutor feminino desenvolve-se geralmente, apenas no lado esquerdo, aumentando de tamanho somente no período reprodutivo, o que representa mais uma adaptação, pois diminui o peso da ave.

Diferentes de seus parentes répteis, que às vezes dão à luz a seus filhotes, todas as espécies de aves põem ovos, ou seja, as aves são ovíparas, com desenvolvimento direto e ovo, dotado de casca e anexos (amniotas). Os ovos recebem a proteção dos pais e os filhotes também, durante algum tempo após a eclosão.

Apesar dos ovos parecerem bastante frágeis, seu formato oval oferece grande resistência e eles podem suportar grandes pressões sem quebrar.

Como os ovos são pesados e incômodos de carregar, as fêmeas colocam os ovos assim que são fertilizadas, quase sempre em um ninho construído para proteger o ovo contra predadores e para mantê-lo aquecido durante o desenvolvimento do embrião.

Os óvulos recebem clara e casca - produzidas nas glândulas do oviduto - e são lançados para fora pela cloaca, tornando-se ovos.

Os ovos são chocados (pois são animais homeotermos) fora do corpo do animal. No interior do ovo, são encontradas as mesmas estruturas dos ovos dos répteis, ou seja, vesícula aminiótica, vesícula vitelínica, alantóide e casca porosa (rica em carbonato de cálcio), forrada internamente por membrana coriônica ricamente vascularizada para garantir a eficiência das trocas gasosas. Não há fase larval.

7.1 Classificação das aves:

A maior parte de nosso conhecimento atual sobre a classificação das aves vem de estudos de DNA, que pode ser usado para determinar as relações entre elas com uma precisão bem maior do que a observação de suas características morfológicas. Apesar dos testes de DNA revelarem algumas surpresas, em muitos casos eles confirmaram as suspeitas que cientistas já apresentavam.

Atualmente, a maioria das autoridades concorda que há entre 25 e 30 ordens de aves, contendo cerca de 148 famílias. Algumas autoridades dividem estas ordens em duas (e às vezes três) superordens:

Paleognathae (“mandíbulas velhas”) das aves conhecidas como ratitas.
Incluem avestruz, ema e, kiwi;








kiwi



Neognathae “(mandíbulas novas”), das aves carinatas.
Onde se encontra todo o restante.











A ordem mais populosa de aves é a Passeriforme, que inclui mais de 5 mil espécies – mais da metade de todas as espécies conhecidas.

As aves passeriformes incluem a o pintassilgo, o canário, o pardal, a cotovia, o sabiá e muitas outras espécies conhecidas.






Outras ordens importantes incluem:
Anseriformes (patos, cisnes e gansos);
Apodiformes (beija-flor);
Ciconiformes (cegonhas);
Columbiformes (pombos);
Coraciiformes (alcião);
Falconiformes (pássaros diurnos de caça);
Galliformes (aves como a galinha);
Pelecaniformes (pelicanos);
Psittaciformes (papagaios);
Sphenisciformes (pingüins);
Strigiformes (corujas).

8 – Mamíferos

Os mamíferos dividem-se em três grandes grupos em relação à reprodução, embora todos apresentem sexos separados, a fecundação seja interna e as crias sejam alimentadas com leite secretado pelas glândulas mamárias da fêmea.

Os mamíferos classificam-se em:

monotrématos
Neste grupo incluem-se o ornitorrinco e o equídna, animais que põem ovos semelhantes aos dos répteis.




ornitorrinco


Destes ovos nasce um minúsculo embrião que se desloca para uma bolsa, onde termina o seu desenvolvimento lambendo leite produzido pela mãe, pois não existem mamilos (ao contrário dos restantes dois grupos);

equídna





marsupiais
Neste grupo, onde se incluem os cangurus, entre outros, não existe placenta para nutrir o embrião durante o seu desenvolvimento no útero. Assim, ao nascer, os marsupiais não se encontram totalmente desenvolvidos. As fêmeas possuem um sistema reprodutor "duplo", com dois úteros e duas vaginas laterais.


As crias nascem através de um canal de nascimento central independente, que se forma antes de cada parto, podendo ou não permanecer aberto. Por esse motivo, em algumas espécies o pênis do macho é bifurcado.

A maioria das espécies termina o seu desenvolvimento no interior de uma bolsa externa no corpo da fêmea - marsúpio. Em muitas espécies as fêmeas acasalam novamente durante a gravidez, mas o embrião apenas se desenvolverá após a cria anterior abandonar o marsúpio - diapausa embrionária;

placentários
Neste é o maior grupo de mamíferos, dominando totalmente a classe e os hábitats terrestres atuais. Neste grupo se incluem os seres humanos.





Os ovos amnióticos são geralmente minúsculos e retidos no útero da fêmea para o desenvolvimento, com a ajuda de uma placenta que fornece fixação e nutrientes (oxigênio e alimentos). Em sentido contrário passam as excreções do embrião. Ao nascer, os placentários encontram-se num estado de desenvolvimento superior ao dos marsupiais.

Este método reprodutivo, embora implique a produção de um menor número de descendentes, permite um grande sucesso, pois aumenta grandemente as probabilidades de sobrevivência dos descendentes.





O leite produzido pelas fêmeas de mamífero é muito rico em gorduras e proteínas, o que o torna altamente nutritivo, mas fornece igualmente anticorpos que ajudam o juvenil a desenvolver-se saudável. Dado que os jovens não necessitam de procurar o seu próprio alimento nas primeiras semanas, permite um início de vida mais seguro que nos outros grupos de vertebrados.

As ninhadas podem ter até 20 crias ou apenas uma, com períodos de gestação de apenas 12 dias (bandicute, um tipo de marsupial onívoro) até 22 meses (elefante africano).
Os machos apresentam órgão copulador (pênis) e os testículos estão geralmente num escroto externo ao abdômen.

O Mistério do Sexo Parte 11

6 – Répteis:

Os répteis em sua maioria são dióicos e ovíparos. A fecundação é interna sendo que há um ou dois órgãos copuladores que desinvaginam da cavidade cloacal no ato da cópula.

A maioria dos répteis é ovíparo, isto significa que colocam ovos. A desova pode ser feita de muitas maneiras no mundo dos répteis. Algumas espécies podem colocar grandes quantidades de ovos, que se desenvolvem sozinhos, muitas vezes em ninhos escondidos e bem protegidos, embaixo da terra ou na areia.

Tartarugas marinhas como as tartarugas-verdes, por exemplo, chegam na praia para desovar na areia, onde os ovos são deixados para se desenvolverem sozinhos. Em outras espécies como as dos crocodilos ou pítons, as fêmeas defendem o ninho com agressividade, passando longos períodos ao redor do local e afastando qualquer predador.

Há espécies de répteis é ovovivíparas, o que significa que os embriões se desenvolvem em ovos de casca fina dentro do corpo da mãe.

Os ovos chocam antes de serem colocados para fora do corpo, por isso pode parecer que as espécies ovovivíparas geram os filhotes vivos, pois estes põem ovos quando os filhotes já estão desenvolvidos em seu interior; a eclosão destes ocorre logo após a fêmea botá-los.

A Ovoviviparidade pode ser encontrada em várias espécies de lagartos e cobras (jibóia).

Nos répteis ovovivíparos que retêm os ovos no oviduto da fêmea para o desenvolvimento, a "casca" é apenas uma fina membrana. Vasos sangüíneos do embrião logo crescem para fora, do saco vitelino ou do cório, e ficam perto dos vasos maternos da superfície interna do oviduto "útero", garantindo a respiração do embrião num arranjo funcionalmente equivalente da placenta dos mamíferos.

Quando se completa o desenvolvimento, estes ovos são "postos" e os filhotes "eclodem" imediatamente.

6.1 - Classificação e reprodução:

Ordem Crocodilia - crocodilos, jacarés e gavial: 23 espécies. Possuem placas córneas não associadas ao esqueleto.
A fecundação é interna e são espécies ovíparas. A fêmea faz um ninho, com lama e folhas, onde deposita até 60 ovos cuja incubação demora cerca de 3 meses.

O que determina o nascimento de mais machos ou fêmeas é a temperatura exterior (ver item 6.2), que irá condicionar a temperatura no interior do ninho.




Num ano frio ou com temperaturas amenas, é provável que o maior número de nascimento sejam fêmeas, mas, se o ano for particularmente quente, a maioria das crias serão machos.


Ordem Rhynchocephalia - tuataras da Nova Zelândia: 2 espécies. Mantém muitas características primitivas.

As tuataras têm características mistas entre lagartos, tartarugas e aves. Os dentes estão fundidos aos maxilares e não têm órgãos de copulação nem órgãos auditivos externos.



São animais de clima frio, que não suportam temperaturas acima dos 27ºC. Os adultos medem cerca de 60 cm de comprimento, pesam entre 0,5 e 1 kg e são terrestres e principalmente noturnos.

Os juvenis adaptaram-se a um modo de vida oposto, arbóreo e diurno, principalmente por serem uma das presas favoritas das tuataras adultas.

Ordem Squamata - aproximadamente 7.600 espécies. Possuem escamas córneas.

Lacertílios: lagartos, camaleão.

Há criaturas, como o lagarto rabo de chicote, que se reproduz por partenogênese.

Nesta espécie não existem machos, sendo todas fêmeas. Sua reprodução é assexuada por partenogênese, ou seja, os óvulos dão origem a novos lagartos, sem terem sido fecundados por um espermatozóide.

Dependendo do animal, toda a prole será feminina ou masculina. Devido à ausência do macho, uma fêmea representa o papel masculino sobre a outra (homossexualismo). Este comportamento estimular a postura de ovos de ambas.

Alguns camaleões são ovovivíparas, com incubação interna. Os ovos se rompem dentro da fêmea, nascendo os filhotes prontos.





Há répteis como os lagartos leopardos nos quais ocorre o dimorfismo sexual. O sexo da futura prole é determinado pela temperatura do ambiente. Temperatura a 32 graus nascerá um macho e a 26 graus nascerá uma fêmea.


Um bom exemplo é o Ophiodes (Cobra de Vidro) que inclui os répteis da família dos anguídeos, nativos principalmente do leste e sul do Brasil. Pertencem à subordem dos lagartos e não das serpentes.



Possui o corpo cilíndrico e muito alongado; membros anteriores ausentes; membros posteriores extremamente reduzidos, sem dedos. Apresentam cauda muito longa que pode atingir cerca de 20 cm de comprimento.

Outro exemplo curioso se trata de que cientistas da Inglaterra descobriram que as fêmeas do dragão de Komodo são capazes de se reproduzir sozinhas, sem serem fecundadas por um macho.

Uma dragão-de-komodo no Zoológico de Londres chamada Sungai fez uma postura de ovos no fim de 2005 depois de estar separada de qualquer companhia masculina durante mais de dois anos.

Os cientistas assumiram inicialmente que ela tinha sido capaz de armazenar esperma desde o seu contactos anteriores com um macho, uma adaptação conhecida como superfecundação.

A 20 de Dezembro de 2006 foi relatado que Flora, uma dragão-de-komodo que vivia no Zoológico de Chester de Inglaterra, era a segunda dragão-de-komodo que fez uma postura de ovos não-fertilizados: ela pôs 11 ovos, sete dos quais eclodiram, todos eles machos.

Cientistas de Universidade de Liverpool no Norte de Inglaterra fizeram testes genéticos aos três ovos que colapsaram quando foram transferidos para uma incubadora, e verificaram que a Flora não tinha tido contacto físico com um dragão macho. Após ser descoberta a condição dos ovos de Flora, testes mostraram que os ovos de Sungai também tinham sido produzidos sem fertilização externa.

Estes animais tem o sistema de determinação do sexo ZW ( o óvulo determina o sexo da descendência) em contraste com o sistema XY presente nos mamíferos.

O fato de só terem nascido machos, mostra que os ovos não-fertilizados eram haplóides (n) e que duplicaram os seus cromossomos mais tarde para se tornarem diplóides (2n) (sendo fertilizados por um corpo polar, ou por duplicação dos cromossomos sem divisão celular, ao invés de ela por ovos diplóides por falha de uma das divisões meióticas redutores).

Quando uma dragão-de-komodo fêmea (com os cromossomos sexuais ZW) se reproduz dessa maneira, fornece à sua prole apenas um cromossomo de cada par que possui, incluindo apenas um dos seus dois cromossomos sexuais.





Este conjunto singular de cromossomos é duplicado no ovo, que se desenvolve partongeneticamente.

Ovos que recebem um cromossomo Z tornam-se ZZ (macho); os que recebem um cromossomo W tornam-se WW e não se desenvolvem.

Foi sugerido que esta adaptação reprodutora permite que uma fêmea sozinha entre num nicho ecológico isolado (tal como uma ilha) e produzem machos por partenogénese, estabelecendo assim uma população capaz de se reproduzir sexualmente (através de reprodução com os seus descendentes que pode resultar na produção tanto de machos como de fêmeas).

Apesar das vantagens de tal adaptação, os zoológicos estão avisado que a partenogênese é prejudicial para a diversidade genética, devida à óbvia necessidade de cruzamento entre a única fêmea mãe com os seus descendentes macho.

Em 31 de Janeiro de 2008, no Zoológico de Sedgwick County em Wichita, no Kansas tornou-se o primeiro zoológico da América a documentar partenogênese em dragões-de-komodo. O zoológico tem duas fêmeas adultas, uma das quais pôs 17 ovos em Maio de 2007. Só dois destes ovos foram incubados e eclodiram por falta de espaço; o primeiro nasceu em 31 de Janeiro de 2008 enquanto que o segundo saiu a 11 de Fevereiro. Ambos eram machos.

Ofídios: Ex. cobras. A jararaca é uma espécie hermafrodita e as sucuris são vivíparas. Em sua cloaca há dois cecos copuladores (hemipênis) desinvagináveis, podendo ser ovíparas, vivíparas e ovovivíparas.






As cobras usam um vasto número de modos de reprodução. Todas usam fertilização interna, conseguida por meio de hemipênis bifurcados, que são armazenados invertidamente na cauda do macho. A maior parte das cobras põe ovos e a maior parte destas abandona-os pouco depois de os pôr.

Podem ser ovíparas, vivíparas e ovovivípara, sendo que as ovovivíparas retém os ovos dentro dos seus corpos até estes se encontrarem prestes a eclodir.

Recentemente, foi confirmado que várias espécies de cobras desenvolvem os seus descendentes completamente dentro de si, nutrindo-os através de uma placenta e um saco amniótico.

A retenção de ovos e os partos ao vivo são normalmente, mas não exclusivamente, associados a climas frios, sendo que a retenção dos descendentes dentro da fêmea permite-lhe controlar as suas temperaturas com maior eficácia do que se estes se encontrassem no exterior.


Ordem Testudinata ou Quelônios - tartarugas: aproximadamente 300 espécies. Possuem placas ósseas associadas ao esqueleto.

Quanto à ordem Testudinata, os quelônios terrestres (que andam sobre a terra), estes são jabutis, com patas grossas. Os marinhos (água salgada) são tartarugas, com nadadeiras ao invés de patas e os de água doce, com pés palmados e carapaça hidrodinâmica, são os cágados.

A fecundação é interna e são ovíparos. Na parte de reprodução, os quelônios apresentam um ritual de acasalamento bastante interessante, com movimentos verticais e laterais de cabeça.





A corte se dá da seguinte maneira: o macho cheira a região cloacal da fêmea. Se esta o aceitar, ele sobe em sua carapaça, com a cauda arqueada no sentido de introduzir o pênis na cloaca da companheira.

Iniciada a cópula, o macho movimenta repentina e freneticamente sua cabeça de um lado para o outro e emite grunhidos enquanto copula. A fecundação logicamente é interna e são ovíparos.

Um estudo colhido aqui explica o enigma da temperatura e o sexo da proleem crocodilianos. Vejamos:


6.2 - DETERMINAÇÃO DO SEXO PELA TEMPERATURA EM REPTILA

6.2.1 - INTRODUÇÃO

Em vários organismos o sexo dos descendentes de um determinado cruzamento é irreversivelmente determinado pelos cromossomos sexuais, ou então, por um conjunto de genes nos cromossomos, independentemente de qualquer variação do ambiente. Esta condição é conhecida como “determinação genotípica do sexo”.

Neste caso a proporção de nascimento é geralmente de 1macho : 1fêmea e dois sistemas são seguidos: os machos apresentam-se heterogaméticos (macho XY, fêmea XX) como em todos os mamíferos e na maioria dos insetos; ou as fêmeas apresentam-se heterogaméticas (fêmea ZW, macho ZZ) como nos pássaros, em alguns anfíbios e alguns insetos.

Há também outros sistemas, como por exemplo, o haplodiploidismo e balanço gênico, presente em insetos. Mas em todos eles a condição do sexo do indivíduo é determinada e regulada pela presença de cromossomos sexuais. Entre os répteis, cromossomos sexuais também têm sido constatados em várias cobras e lagartos.

No caso das cobras, somente as fêmeas são heterogaméticas, mas, ambos, fêmeas e machos heterogaméticos, são vistos em lagartos.

Entretanto, existem alguns répteis que não possuem nenhum cromossomo sexual e a determinante da condição dos descendentes serem machos ou fêmeas é mediante as condições do ambiente.

Esta determinação é referida como “determinação ambiental do sexo” e entre os répteis, essa característica é observada nos tuataras, crocodilos, na maioria dos cágados e jabutis, nas tartarugas e terrapinos e em algumas espécies de cobras e de lagartos.

Características do ambiente como umidade, luz, pH e temperatura, por exemplo, influenciam significativamente em diversos fatores no desenvolvimento de todos os animais de “sangue frio”.

A variação da temperatura no ambiente, em particular, pode influenciar na taxa de fêmeas/machos, no tempo de duração da incubação dos ovos, no período de emersão dos filhotes do ninho, no crescimento, na atividade e sobrevivência dos indivíduos, nos intervalos entre períodos de reprodução, na hibernação e na distribuição da espécie.

Mas a influência e a dependência da temperatura na determinação do sexo em embriões nos grupos de répteis mencionados é provavelmente o componente mais importante no que diz respeito à determinação ambiental do sexo.

A influência da temperatura na taxa de nascimento de machos/fêmeas foi sugerida pela primeira vez em 1966 através de observações em lagartos Agama agama no oeste africano.

Durante esses últimos 37 anos, apesar de muito em relação a esse mecanismo ainda permanecer obscuro, várias conclusões surgiram. Incluindo a de que nesses grupos de répteis o sexo do indivíduo é determinado pela temperatura durante um período termo-sensitivo durante a incubação dos ovos.

Nesses répteis o efeito da temperatura na incubação dos ovos atua da seguinte maneira: sob temperaturas baixas (20-270C) somente um dos sexos é formado e sob altas temperaturas (300C e à cima disso) somente o sexo oposto é formado.

Entre uma pequena faixa de variação de temperatura, conhecida como faixa de temperatura crítica ou pivotal (geralmente entre 28-310C), ambos machos e fêmeas, e algumas vezes intersexos, são formados.

Em tartarugas terrestres e aquáticas e terrapinos, os machos se desenvolvem sob temperaturas baixas e as fêmeas sob temperaturas mais quentes.

Em contraste, nos lagartos e jacarés, a produção de machos é determinada sob temperaturas mais quentes e a de fêmeas sob temperaturas mais amenas.

Em crocodilos e em algumas tartarugas, ambos machos e fêmeas são produzidos sob altas e baixas temperaturas e somente machos são produzidos sob temperaturas intermediárias.

Já na maioria dos chelonios, com algumas exceções, a incubação dos ovos sob baixas temperaturas induz a formação de machos enquanto a incubação dos ovos sob temperaturas mais altas induz a formação de fêmeas.


6.2.2 - MECANISMO MOLECULAR

O padrão de determinação do sexo pela temperatura, como pode ser observado, varia entre grupos, podendo variar também de espécie para espécie. O mecanismo molecular envolvido nessa determinação do sexo é ainda pouco entendido, mas hormônios indicam ser uma peça chave nesse mecanismo.

É conhecido que hormônios específicos são responsáveis pela diferenciação das gônadas, levando ao desenvolvimento tanto de testículos em machos quanto de ovários em fêmeas.

Uma das hipóteses para a determinação do sexo nos grupos especificados de répteis é a de que a temperatura poderia afetar diretamente os genes que controlam os hormônios específicos para a diferenciação das gônadas, e, conseqüentemente, da determinação do sexo dos indivíduos.

A outra hipótese é a de que a temperatura poderia influenciar na taxa de transcrição e tradução desses genes responsáveis pelos hormônios na determinação do sexo.

O envolvimento de hormônios esteróides sexuais na diferenciação de gônadas em todas as classes de vertebrados, com exceção dos mamíferos uterinos, é hoje bem conhecido.

Estudos têm mostrado a influencia de estrógenos e andrógenos em peixes, estrógenos e possivelmente também andrógenos em anfíbios, e estrógenos em répteis, aves e mamíferos marsupiais.

Estrógeno injetado durante o período termo-sensitivo em três grupos de reptila dos quais a determinação do sexo é dada pela temperatura mostrou mudança no desenvolvimento de gônadas femininas e masculinas.

O estrógeno é sintetizado a partir da aromatização de andrógenos. Essa conversão é catalisada pela enzima conhecida como aromatase. Quanto maior a concentração de estrógeno, maior a feminização das gônadas.

Dessa maneira, a expressão da aromatase representa uma peça chave no mecanismo de diferenciação dos sexos. Entretanto, a sua regulação, multifatorial, provavelmente varia nos diferentes sistemas de diferenciação do sexo.

Em ambos sistemas XX/XY e ZZ/ZW, o controle da regulação da aromatase é estritamente genético, enquanto que na determinação do sexo pela temperatura, a temperatura sobrepõe a influência gênica.

Um estudo conduzido em 1995 no Institut Jacques Monod da Universidade de Paris, mostrou irrefutavelmente o envolvimento do hormônio estrógeno na determinação do sexo em répteis com determinação de sexo dependente de temperatura.

O estudo sugere a hipótese de que exista um fator termo-sensitivo que intervenha, direta ou indiretamente, na regulação da transcrição do gene aromatase.

Existem vários fatores que podem influenciar na regulação da transcrição da enzima aromatase. Por exemplo, sabe-se que o AMPc é um ativador de transcrição, enquanto que o hormônio anti-Müllerian (AMH), produzido pelas células de Sertoli é um inibidor. Além disso, há um feedback positivo do produto final estrógeno na atividade da aromatase.

Porém, a temperatura nesses grupos de répteis apresenta ser o fator mais importante na regulação da transcrição dessa enzima.

Ainda não se sabe ao certo, mas essa inibição pela temperatura poderia ocorrer através da indução de um complexo ativador da transcrição do gene da aromatase, ou da ativação da transcrição de genes responsáveis por inibidores da aromatase ou até mesmo através de uma modificação na proteína de reconhecimento de estrógeno no processo de feedback da síntese dessa enzima.

Qualquer uma dessa três formas de regulação da transcrição da aromatase leva a um aumento da concentração de estrógeno quando o gene da aromatase é ativado (durante temperaturas favoráveis à formação de fêmeas) e à uma baixa síntese de estrógeno quando a transcrição do gene da aromatase é inibida (durante temperaturas favoráveis à formação de machos).

Dessa forma, baseado neste modelo, a diferenciação em machos é constitutiva, ou primariamente dominante. E a determinação de fêmeas é induzida.

6.2.3 - CONCLUSÕES E IMPORTÂNCIA

Como a determinação do sexo depende da temperatura durante o período de incubação, o local onde os ovos são colocados ou enterrados é um fator crucial em todo o processo. Dessa forma, sendo a fêmea a responsável pela escolha do lugar da desova, poderia se dizer que é ela, mesmo que indiretamente, a responsável pela determinação do sexo.

Essa determinação do sexo dependente da temperatura do ambiente em grupos de reptila é um fator muito importante na sobrevivência dessas espécies. Esse mecanismo permite o indivíduo escolher o sexo dos seus descendentes de acordo com as necessidades específicas da espécie em determinado momento da história.

Por exemplo, tartarugas que por algum motivo, como escassez de alimento em um ano ruim, produzem ovos pequenos, podem escolher enterrar seus ovos em locias mais frios, como debaixo de sombras.

Dessa forma elas favorecem a produção de machos, o que se torna uma vantagem em determinadas ocasiões, uma vez que o tamanho do corpo em machos não é um fator tão importante como em fêmeas.

Tanto um macho pequeno quanto um macho grande é capaz de se acasalar com uma fêmea grande. Porém, mas fêmeas com tamanho maior são capazes de produzir mais ovos que fêmeas de tamanhos menores.

Mas se essa adaptação é tão vantajosa, por que no decorrer da evolução as aves e mamíferos perderam essa característica?

Porque principalmente com o desenvolvimento da homeotermia, outros mecanismos de determinação do sexo, como os cromossomos sexuais, foram necessários para que a colonização de outros ambientes e estilos de vida diferentes fosse possível.

Mas uma relação evolucionária entre répteis, aves e mamíferos ainda é visível pela reminiscência de genes codificadores de hormônios sexuais reguladores como o estrógeno.

Em última análise, o entendimento do mecanismo da determinação do sexo pela temperatura em répteis é um processo também muito importante na conservação dessas espécies de répteis.

Uma vez que seja de interesse do homem proteger a diversidade desses animais, é preciso uma boa interpretação desse mecanismo para um melhor entendimento das espécies e o desenvolvimento de técnicas eficazes de reprodução em cativeiros para objetivos de futuras recolonizações.

Desse modo, conforme exposto pelo estudo acima, a definição do sexo de alguns répteis está sujeita a ação hormonal oriunda da variação de temperatura, ou seja, se relaciona ao controle da regulação da enzima aromatase.

O Mistério do Sexo Parte 10

5 - Os cromossomos X e Y e a diferenciação sexual:

Antes e explicarmos a sexualidade dos répteis convém que façamos uma digressão a fim de entendermos o que são os cromossomos X e Y (aqui).

Dois artigos publicados na revista inglesa Nature, referência para a comunidade científica em todo o mundo, trazem promessas imensas e excitantes: a primeira, e mais significativa, é direcionar a pesquisa genética para caminhos até agora pouco explorados – e que podem levar à prevenção de doenças hereditárias.

A segunda promessa é enriquecer o já vasto repertório de piadas sobre as diferenças entre homens e mulheres – que emergem dos trabalhos como bichos ainda mais complexos do que se supunha.

Duas equipes de geneticistas desvendaram segredos cruciais de uma das mais misteriosas estruturas genéticas dos mamíferos: o cromossomo X – um dos 46 novelos de DNA onde ficam as informações que definem a espécie humana. Eles descobriram que o X funciona de modo diferente em organismos masculinos e femininos, o que pode explicar boa parte das desigualdades biológicas entre os sexos.

Descobriram também que entre as mulheres há uma variedade enorme de perfis genéticos, ao contrário do que ocorre com os homens. E que outro cromossomo, o Y, que só aparece nos homens, não passa de um X que foi se degenerando ao longo dos milhões de anos de evolução.

O feito das duas equipes abre novas perspectivas para a busca da cura de doenças genéticas relacionadas ao cromossomo X, que costumam se manifestar só em filhos homens, como a hemofilia e alguns tipos de distrofia muscular.

Dentre os 46 cromossomos instalados aos pares no núcleo de cada célula humana, o X e o Y são os que ditam a receita para a produção de proteínas que determinam o sexo do indivíduo e outras características relacionadas. As mulheres carregam o par XX e os homens, o par XY.

Apesar de trabalharem em conjunto, as duas estruturas são muito diferentes. O X é um gigante com mais de 1 000 genes, enquanto o nanico Y reúne menos de 100 deles. Isso significa que a mulher deveria ter muito mais genes trabalhando do que o homem e, conseqüentemente, produzir uma overdose de proteínas.

Para evitar esse exagero, a natureza criou um mecanismo de compensação: quando o embrião feminino está ainda no início de seu desenvolvimento, no útero, um dos cromossomos do par XX é "desligado". Com esse sacrifício altruísta (quase de mãe, diriam alguns), os genes da mulher garantem uma certa igualdade genética entre os dois sexos.

Esse mecanismo já era parcialmente conhecido pela ciência. Agora, porém, os biólogos Laura Carrel, da Universidade do Estado da Pensilvânia, e Huntington Willard, da Universidade Duke, ambas nos Estados Unidos, verificaram que apenas 75% dos genes do X inativo nas mulheres são efetivamente silenciados. Entre os restantes, 15% mantêm-se bem acordados.

Os demais 10% podem estar "ligados" em algumas células, e "desligados" em outras. Os biólogos americanos verificaram também que esse liga-desliga não atinge necessariamente os mesmos genes. Daí se conclui, primeiro, que as células do organismo feminino têm uma espécie de "personal stylist" genético, que confere a cada uma delas características únicas.

Nos homens nada disso acontece: como eles têm apenas um X, ele nunca pode ser desativado. A outra conclusão que se pode tirar do trabalho é que, apesar dessa compensação natural, as mulheres efetivamente têm mais genes trabalhando do que os homens. Ainda não se sabe quais são as conseqüências bioquímicas dessas disparidades genéticas.

Mas é bem provável que o liga-desliga aleatório exerça papel fundamental no surgimento de várias doenças hereditárias. "Para curar e prevenir essas doenças é preciso não só identificar os genes relacionados a elas, mas também entender os mecanismos que controlam a ação de cada um desses genes", diz a biomédica Marimélia Porcionatto, da Universidade Federal de São Paulo.

O outro trabalho publicado pela Nature, da equipe liderada por Mark Ross, do Instituto Sanger, na Inglaterra, traz uma idéia dramática em termos de evolução das espécies, ao confirmar uma hipótese levantada há três décadas: a de que o cromossomo Y surgiu de um cromossomo X que sofreu uma mutação há 300 milhões de anos.

A equipe de Ross seqüenciou os genes alinhados ao longo do X e comparou essa seqüência com a ordem em que os genes aparecem no Y.

Descobriu que, em vários trechos, eles coincidem – uma indicação de que, em algum momento do passado remoto, só havia X. Ou seja, o Y nasceu de um X. Mais ou menos como a costela de Adão da qual saiu Eva, só que, aqui, ocorreu o contrário: o Y é que veio da "costela" feminina, X.

Como isso teria acontecido? Acredita-se que, numa das recombinações dos genes que ocorrem a cada nova geração, um X espertinho teria juntado um pacote de algumas instruções que definem particularidades masculinas – por exemplo, a produção de espermatozóides. Por algum motivo, esse pacote caiu nas graças da seleção natural e foi sendo transmitido de geração para geração.

O X modificado, então, foi pouco a pouco perdendo pedaços e se transformando num Y. Restou ao outro X a função de passar adiante a maior parte das características sexuais. Com isso, os homens atuais têm no Y apenas 78 genes.

Essa divisão desequilibrada de responsabilidades tem lá seu custo: como não podem "desligar" seu X, os homens têm maior probabilidade de desenvolver doenças transmitidas por ele. "Ainda não conhecemos todos os genes capazes de gerar doenças, mas esse seqüenciamento nos ajudará a identificá-los mais rapidamente", disse a VEJA Chris Gunter, editor da Nature e autor do comentário que acompanha os dois artigos.

Pesquisadores têm se dedicado a estudar as origens ontogenéticas dos órgãos sexuais masculinos e femininos, observando seu desenvolvimento desde o embrião até a puberdade. Os estudos apontaram uma homologia, ou seja, uma origem comum entre pênis e clitóris.

No início do desenvolvimento do embrião, suas células ainda indiferenciadas são influenciadas pelos hormônios maternos, direcionando o desenvolvimento do corpo dos embriões masculinos e femininos para uma forma feminina.

Num estágio imediatamente anterior a diferenciação sexual, a região que se tornará a genitália externa apresenta os grandes lábios e a saída da uretra e o falo. Ainda neste estado não há a entrada do canal vaginal.

Somente quando as gônadas masculinas são formadas (machos são XY e, portanto, possuem a capacidade de produzir testosterona) e começam a produzir testosterona é que o falo começa a se desenvolver e ocorre o processo de criação da uretra para dar origem ao órgão sexual masculino e os grandes lábios se fusionam para dar origem ao saco escrotal. Formam-se as gônadas masculinas (testículos) e uma próstata.

Depois que um feto começa a se desenvolver no útero materno, seus testículos começam a secretar testosterona, quando tem poucas semanas de vida apenas. Essa testosterona, então, auxilia o feto a desenvolver órgãos sexuais masculinos e características secundárias masculinas.

Isto é, acelera a formação do pênis, da bolsa escrotal, da próstata, das vesículas seminais, dos ductos deferentes e dos outros órgãos sexuais masculinos.

Além disso, a testosterona faz com que os testículos desçam da cavidade abdominal para a bolsa escrotal; se a produção de testosterona pelo feto é insuficiente, os testículos não conseguem descer; permanecem na cavidade abdominal.

A secreção da testosterona pelos testículos fetais é estimulada por um hormônio chamado gonadotrofina coriônica, formado na placenta durante a gravidez. Imediatamente após o nascimento da criança, a perda de conexão com a placenta remove esse feito estimulador, de modo que os testículos deixam de secretar testosterona.

Em conseqüência, as características sexuais interrompem seu desenvolvimento desde o nascimento até à puberdade. Na puberdade, o reaparecimento da secreção de testosterona induz os órgãos sexuais masculinos a retomar o crescimento. Os testículos, a bolsa escrotal e o pênis crescem, então, aproximadamente mais 10 vezes.




Caso não seja produzida a testosterona (fêmeas são XX) formar-se-á uma vagina, com grandes e pequenos lábios e um clitóris, um útero e as gônadas femininas (ovários).
O estrogênio induz as células de muitos locais do organismo, a proliferar, isto é, a aumentar em número.

Por exemplo, a musculatura lisa do útero, aumenta tanto que o órgão, após a puberdade, chega a duplicar ou, mesmo, a triplicar de tamanho.

O estrogênio também provoca o aumento da vagina e o desenvolvimento dos lábios que a circundam, faz o púbis se cobrir de pêlos, os quadris se alargarem e o estreito pélvico assumir a forma ovóide, em vez de afunilada como no homem; provoca o desenvolvimento das mamas e a proliferação dos seus elementos glandulares, e, finalmente, leva o tecido adiposo a concentrar-se, na mulher, em áreas como os quadris e coxas, dando-lhes o arredondamento típico do sexo.

Em resumo, todas as características que distinguem a mulher do homem são devido ao estrogênio e a razão básica para o desenvolvimento dessas características é o estímulo à proliferação dos elementos celulares em certas regiões do corpo.

O estrogênio também estimula o crescimento de todos os ossos logo após a puberdade, mas promove rápida calcificação óssea, fazendo com que as partes dos ossos que crescem se "extingam" dentro de poucos anos, de forma que o crescimento, então, pára.

A mulher, nessa fase, cresce mais rapidamente que o homem, mas pára após os primeiros anos da puberdade; já o homem tem um crescimento menos rápido, porém mais prolongado, de modo que ele assume uma estatura maior que a da mulher, e, nesse ponto, também se diferenciam os dois sexos.

O estrogênio tem, outrossim, efeitos muito importantes no revestimento interno do útero, o endométrio, no ciclo menstrual.

A progesterona tem pouco a ver com o desenvolvimento dos caracteres sexuais femininos; está principalmente relacionada com a preparação do útero para a aceitação do embrião e à preparação das mamas para a secreção láctea.

Em geral, a progesterona aumenta o grau da atividade secretória das glândulas mamárias e, também, das células que revestem a parede uterina, acentuando o espessamento do endométrio e fazendo com que ele seja intensamente invadido por vasos sangüíneos; determina, ainda, o surgimento de numerosas glândulas produtoras de glicogênio.

Finalmente, a progesterona inibe as contrações do útero e impede a expulsão do embrião que se está implantando ou do feto em desenvolvimento.

Ou seja, é basicamente pela influência hormônios que existe diferenciação sexual entre homens e mulheres no início de seu desenvolvimento. Quando ocorre a diferenciação em gônadas femininas o falo não se desenvolve e há a criação do canal vaginal.

O clitóris, só é conhecido em mamíferos, embora outros grupos de animais possam apresentar estruturas análogas.

Em muitas espécies de mamíferos, o clitóris não apresenta uma função evidente ligada ao sexo, visto que há espécies nas quais não é detectado o orgasmo nas fêmeas.




Assim, tanto o pênis como o clitóris sensível podem ter sido, soluções evolutivas, selecionadas para se adequarem à anatomia e ao posicionamento durante o ato sexual, de forma a produzir prazer intenso e favorecer a reprodução.

Ambos pênis e vagina, assim como os demais caracteres sexuais de machos e fêmeas estão descritos nos genes, mais especificamente aqueles presentes nos cromossomos X e Y.

De acordo com estudos na área, admite-se que a origem do cromossomo Y seja o cromossomo X, de estrutura muito maior.

Ambos teriam formado um par idêntico em uma época remota, mas, ao longo da evolução, teriam se especializado, com Y perdendo genes maciçamente.

O novo estudo derruba a tese de que o cromossomo Y é um X degenerado em todas as espécies.

Os estudos genéticos indicam que o cromossomo Y apareceu na história evolutiva há cerca de 300 milhões de anos, quando os ancestrais reptilianos dos atuais mamíferos e do homem desenvolveram um gene da masculinidade.

Bastaria possuí-lo para ser macho. O cromossomo Y passou a ser o que abrigava esse gene. Outro cromossomo muito parecido passou a ser o X, que, quando em dobro, produzia uma fêmea. Assim, no começo, eles eram quase idênticos.

No entanto, a mudança acabou gerando um problema: a recombinação, ou seja, a troca de pedaços de DNA entre o X e o Y, acabou se mostrando nociva, causando uma série de problemas tanto para machos quanto para fêmeas. Assim, o Y acabou se isolando. A recombinação, porém, é um processo importante para corrigir erros de cópia de DNA que acabam inutilizando genes.

O resultado foi que, ao longo de milhões de anos, o Y foi ficando cada vez mais degenerado, passando de cerca de 1.000 genes para apenas uns 80 hoje. Nos cangurus, só sobrou um único gene, o SRY, que determina a formação dos testículos.

David Page, do MIT (Instituto de Tecnologia de Massachusetts), e outros pesquisadores acharam sinais de que o Y parece usar seqüências repetitivas no seu interior para corrigir pelo menos em parte seus defeitos.

Tais seqüências são palíndromos -- podem ser lidas da mesma maneira de trás para frente, como a palavra "uau".

Estes cromossomos conseguem formar pequenos círculos nos quais os genes de uma extremidade podem ser colocados juntados aos genes do outro lado do anel, trocando as seqüências e assim corrigindo mutações.

Para Page, isso pode manter o cromossomo Y armazenado com genes saudáveis para a reprodução humana. "Não se trata simplesmente de uma versão de um cromossomo antigo e comum", disse.

Além disso, o Y pode trocar uma quantidade limitada de genes com X, mas de maneira geral, ele trabalha de modo a reparar anomalias, revela a equipe, que inclui cientistas da Universidade de Washington.

O cromossomo Y tem hoje menos de cem genes, porções do DNA que contêm as proteínas, moléculas que compõem e mantêm os tecidos humanos.

Neste recente estudo, a equipe de cientistas chefiada pelo Instituto Wellcome Trust Sanger em Cambridge, Inglaterra, seqüenciou e analisou mais de 99% do cromossomo X, identificando nele a impressionante marca de 1.098 genes, cerca de 4% do total de todo o genoma.

Tentando compreender esta notável diferença entre os cromossomos X e Y, a equipe concluiu que os dois cromossomos evoluíram de origens modestas como um par "ordinário" de cromossomos idênticos em um organismo assexuado.

Assim a tão misteriosa diferenciação sexual não se explica em por que se formou um pênis e uma vagina, mas sim por que passou a existir um par de cromossomos XY para machos e um par de cromossomos XX para fêmeas (no caso dos mamíferos) em um universo onde aparentemente a reprodução não ocorria por gametas, mas de forma assexuada.

O Mistério do Sexo Parte 9

4.2 - Anfíbios:

Os anfíbios apresentam 39 modos reprodutivos distintos, sendo superados em diversidade apenas pelos peixes, podendo variar de acordo com a espécie. A fecundação pode ser externa ou interna - e o desenvolvimento pode ser direto ou indireto.

No modo mais comum, a reprodução dos anfíbios está ligada à água doce, e ocorre sexuadamente por fecundação externa (exceto os Gymnophiona e duas espécies de rãs norte-americanas do gênero Ascaphus, que a realiza internamente), na qual a fêmea libera óvulos (ainda não fecundados) envoltos em uma massa gelatinosa e o macho então lança seus gametas sobre eles para que ocorra a fecundação.

Os ovos formados ficarão em ambiente aquático lêntico (lagos, lagoas e represas) até o nascimento do girino, que captura seu alimento no meio ambiente.

Formas mais especializadas de reprodução incluem: girinos que possuem saco vitelínico, ovos colocados sobre a vegetação a vários metros do chão, ovos embebidos no dorso de fêmeas exclusivamente aquáticas, ovos carregados no dorso de machos ou de fêmeas até o nascimento dos girinos, girinos se desenvolvendo no interior do estômago das fêmeas, desenvolvimento direto, ovoviviparidade e viviparidade, entre outros.

O desenvolvimento direto ocorre, por exemplo, no gênero Eleutherodactylus.

Como estão protegidos pela água, os ovos de anfíbios não possuem anexos embrionários adaptativos como o alantóide, sendo essa uma das características que difere a classe dos outros vertebrados terrestres.

Estudos de fósseis sugerem que o grupo teria evoluído a partir dos peixes pulmonados de nadadeira lobada e servido de ancestral para os répteis, além de ser o primeiro vertebrado em habitat terrestre.


4.2.1 - Os girinos:

Os girinos não se parecem nada com sapos. Têm o corpo redondo, rabo comprido e não têm pernas. Permanecem dentro do ovo por tempos diferentes. Isso depende da temperatura fora d' água e do tipo de sapo.

Quando eles vão crescendo, acontece uma espantosa transformação. Pernas e braços começam a crescer e boca começa a alargar.

Passam a respirar pelos pulmões em vez de guelras e o girino passa a ser observado fora da água.Então o rabo desaparece e o girino passa a ser um sapo adulto.Dependendo do tipo de sapo pode levar dias, semanas ou anos para que o ciclo da vida seja completado.

Na maioria das espécies, os girinos são vegetarianos e se alimentam de limo e detritos vegetais em suspensão na água.







Portanto, na fase aquática - enquanto são girinos - os anfíbios são vegetarianos e, na fase adulta, tornam-se carnívoros, comem insetos e outros animais invertebrados. Entretanto, alguns girinos são carnívoros, podendo, inclusive, comer girinos de outras espécies
Há também espécies cujos girinos não se alimentam e sobrevivem das reservas nutritivas do ovo.




4.2.2 - Classificação

Todos os anfíbios atuais pertencem a subclasse Lissamphibia que está dividida em três ordens:

Ordem Urodela (Caudata):

Tetrápodes com cauda e aspecto de lagarto. No que se refere às salamandras, sua reprodução ocorre na primavera. Os ovos se desenvolvem no órgão genital da fêmea e nascem dentro d’água. Na fase adulta, as salamandras perdem a capacidade de viver dentro da água.


Os machos não possuem órgão copulador e a fecundação pode ser externa ou interna.

Na fecundação interna, a fêmea captura a massa de espermatozóides liberada pelo macho e a deposita no interior da sua cloaca. Muitas espécies de salamandras não possuem pulmões e apresentam apenas respiração cutânea.

Existem várias subespécies de salamandras que se diferem entre cores e tamanhos. Vivem principalmente na Europa e norte da África.

Quanto ao tritão, as larvas são vegetarianas e conforme seu crescimento se torna carnívora. Na fase adulta se alimentam de insetos, vermes, crustáceos e moluscos.


A reprodução acontece na primavera. Nessa fase, o macho desenvolvem membranas natatórias nos pés e uma espécie de crista no dorso, que somem assim que termina a fase do acasalamento.

Neste grupo se encontra o Proteus Anguineus. Seu corpo alongado e possui duas brânquias vermelhas que parecem pernas. Mede entre 20 e 30 centímetros. Possui dois minúsculos olhos quando nascem que, depois de três meses penetram na pele e desaparecem.



O proteu é um anfíbio subterrâneo e parente próximo da Salamandra. Passa toda sua vida como larva.

A reprodução é semelhante a da salamandra, mas não há acasalamento. O macho produz um ‘saco de esperma’ que é colhido pela fêmea. Os ovos se fecundam a medida que são postos.


Ordem Anura:
Corpos curtos sem cauda. São tetrápodes com adaptação para o salto, a maioria apresenta metamorfose completa, mas alguns já saem dos ovos com a forma adulta, não apresentando metamorfose. Ex.:sapos, pererecas e rãs.


Em quase todas as rãs, a fertilização dos ovos acontece fora do corpo da fêmea e não dentro. Ao mesmo tempo em que a fêmea põe os ovos, o macho libera seu esperma. A fim de garantir que espermatozóides cheguem aos ovos, o macho e a fêmea adotam uma postura conhecida como amplexo.

O macho sobe sobre as costas da fêmea e a prende pela metade do corpo com as patas dianteiras. As rãs podem permanecer em amplexo por horas ou até dias, enquanto a fêmea libera entre um e diversas centenas de ovos.




Os anuros possuem desenvolvimento indireto e passam pela metamorfose completa. Sua fase larval é representada pelo girino e são conhecidas 46 fases de desenvolvimento desde a fecundação do óvulo até a transformação da larva em adulto.

Os girinos vivem em ambientes aquáticos, onde respiram através de brânquias e se alimentam de pequenas partículas orgânicas. Eles não possuem pernas, mas apresentam uma cauda alongada. Durante a metamorfose, a cauda vai gradualmente desaparecendo e o as pernas vão se desenvolvendo.

Outro processo que ocorre durante a metamorfose é o desenvolvimento dos pulmões. O final do desenvolvimento origina a forma jovem, que passa a realizar respiração cutânea e pulmonar e apresenta as mesmas características morfológicas dos anuros adultos.


Ordem Gymnophiona (Apoda):
Sua reprodução é interna. Na ordem Gymnophiona (= Apoda), estão incluídas as cobras-cegas ou cecílias, formas de corpo alongado, esguio, e ápodes, ou seja, não possuem membros locomotores e o corpo é cilíndrico e alongado, lembrando grosseiramente vermes anelídeos do solo (minhocas, minhocuçus) ou mesmo pequenas cobras.

A maioria das espécies é terrestre e vive enterrada no solo (fossoriais), onde se alimentam freqüentemente de pequenos invertebrados, no geral artrópodes.





Os olhos são vestigiais (ou seja, são atrofiados), mas existem tentáculos sensoriais que auxiliam na percepção do ambiente.
Suas glândulas de veneno por vezes produzem irritação.

Com pequeno tentáculo sensorial entre os minúsculos olhos e as narinas. Macho com órgão copulador protrátil o falodeu, que permite a fecundação interna.

De um total de 55 espécies, oito já foram assinaladas no Brasil, entre as quais Siphonops
annulatus (família Caeciliidae), de 40 cm.

sábado, 5 de setembro de 2009

O Mistério do Sexo Parte 8

4 - Vertebrados

São os animais que possuem coluna vertebral segmentada e crânio que lhes protege o cérebro. Veja maiores detalhes aqui.

4.1 - Peixes:

4.1.1 - Breve evolução dos peixes:

Admite-se, de acordo com os registros fósseis, que os primeiros vertebrados surgiram há cerca de 500 milhões de anos nos mares e eram desprovidos de mandíbulas. Esses animais, chamados de ostracodermos, eram pequenos e viviam no fundo do mar, filtrando alimentos que se encontravam no lodo.

Há cerca de 450 milhões de anos, a partir de alguns ostracodermos, que se trata de um grupo extinto de agnatos – peixes sem mandíbulas, considerados os vertebrados mais antigos, surgiram os placodermos. Hoje a classe dos agnatos é representada pelas lampréias e peixes-bruxa.

4.1.2 - Reprodução de peixes:

As espécies ovíparas se tratam de animais cujo embrião se desenvolve dentro de um ovo em ambiente externo sem ligação com o corpo da mãe.

Em animais ovíparos (aqueles que põem ovos), oviduto é o canal pelo qual o ovo passa dos ovários para fora do corpo. Em mamíferos, que evoluíram de répteis, o oviduto se tornou as tubas uterinas, o útero e a vagina.

O ovo não passa por todo esse caminho, mas se aloja no útero. Nesses animais, o termo oviduto não deve ser usado. Os peixes ovíparos, que constituem a maioria dentre as espécies de água doce, reproduzem-se expelindo os ovos, que são fecundados pelos espermatozóides lançados na água.

O embrião em desenvolvimento vive das reservas nutritivas do vitelino preso a uma bolsa, até mesmo após sua eclosão. Até o vitelino se esgotar, proporciona ao alevino condições para começar a procurar outro alimento. A reprodução dos peixes ósseos é sexuada. As fêmeas expulsam os óvulos na água e depois os machos liberam seus espermatozóides sobre eles.

Geralmente, elas põem uma grande quantidade de ovos, mas como a maioria não cuida dos ovos, muitos são devorados por outros animais. Ao desovar tal quantidade, as mães estão assegurando que alguns filhotes sobrevivam e cheguem à fase adulta. Um exemplo destas espécies de peixes são os salmões e os dipnóicos (os peixes pulmonados), a partir dos quais evoluíram os tetrápodes.

Nas espécies ovovíparas, que se tratam de animais cujo embrião se desenvolve dentro de um ovo alojado dentro do corpo da mãe, sendo que o ovo recebe assim proteção, mas desenvolve-se a partir do material nutritivo existente dentro do ovo e estes eclodem no oviducto materno sem que exista ligação alguma entre a progenitora e o embrião.

O termo ovovivíparo refere-se a embriões nutridos pelo saco vitelínico, envoltos por uma membrana (ovo) que se desenvolvem no interior da mãe.

De maneira geral seria como “chocar” os ovos internamente. Os filhotes se desenvolvem então dentro destes ovos que ficam guardados a salvo no interior da mãe.

Quando o desenvolvimento se completa, a casca se rompe e o filhote, alevino, é expelido pela mãe. Exemplos claros na representação dos peixes ovovivíparos são os Xiphophorus muito comuns entre os aquariófilos.
As espécies vivíparas são animais cujo embrião se desenvolve dentro do corpo da mãe, numa placenta que lhe fornece os nutrientes necessários ao seu desenvolvimento e retira os produtos de excreção.

Os peixes vivíparos realizam a fecundação por união sexual, onde o macho, com seu gonopódio (nadadeira anal modificada) fecunda a fêmea. Dentro de seu organismo acontecerá o desenvolvimento dos embriões. O termo vivíparo está relacionado com embriões que são nutridos diretamente pela mãe através de uma estrutura semelhante ao cordão umbilical. É o que acontece, por exemplo, com algumas espécies de Tubarões.

4.1.3 - Classificação dos Peixes:

4.1.3.1 - Ostracodermos

Os Ostracodermos compreendem diversas linhagens distintas, entretanto, todos são caracterizados pela presença de um revestimento de ossos dérmicos, geralmente na forma de uma extensa armadura ou carapaça, mas às vezes na forma de placas menores ou escamas.





São os agnatos extintos, tanto diplorrinos (duas aberturas nasais) como monorrinos (uma abertura naso-hipofisária), muitos dos quais apresentavam um extensa e espessa carapaça cefalotorácica de osso dérmico, além de escamas no tronco.

Eram pequenos peixes sem mandíbulas (ainda que alguns alcançassem os 60 cm de comprimento), fundamentalmente de água doce, que habitaram a Terra aproximadamente entre 500 e 350 milhões de anos. Eram cobertos de escamas e uma pesada couraça ou escudo ósseo, motivo pelo que se moviam pelo fundo alimentando-se dos detritos que ali se depositavam.

Os agnatos são espécies diócais, com fecundação externa e desenvolvimento indireto; as feiticeiras são monóicas com fecundação externa e desenvolvimento direto.

Deste grupo de peixes evoluíram os gnatostômios, ou seja, os peixes com mandíbulas, os quais se diversificaram nos Acantodios, Chondrichtyes, Placodermos e Osteichthyes (peixes com esqueletos com nadadeiras óssea).


Dividiam-se em:

4.1.3.1.1 - Heterostraci
É um grupo de peixes agnatas extintos que viveram no mar e nos estuários. O nome quer dizer conchas diferentes, aludindo aos seus padrões de cobertura do corpo, entre grandes escudos protetores e camadas de escamas.






Eles duraram até o Siluriano, salvo os psammosteídeos , que foram extintos durante o final do Devoniano.


4.1.3.1.2 - Cefalaspidomorfos
São uma classe de peixes agnatas que, como os Pteraspidomorfos, também possui exoesqueleto. A maioria dos membros deste grupo são extintos, mas as lampreias fazem também parte dele, o que significa que os seus antepassados têm origem nos períodos siluriano e devoniano.



Assim como outros peixes sem mandíbula como os pteraspidomorfos e peixes-bruxa, também não tinham barbatanas pares.


4.1.3.1.3 - Ciclostomados:
Os ciclóstomos abrangem os vertebrados mais antigos. A lampréia possui a boca circular na forma de ventosa, o que permite sua fixação no corpo de outros animais para perfurá-los com estruturas córneas parecidas com dentes.





Um dos representantes mais importantes do grupo dos ciclóstomos é a lampréia, que não possui bexiga natatória. Outra característica que distingue a lampréia dos demais peixes é o fato de não possuir mandíbulas. Por esta razão, sua boca está permanentemente aberta. Ela utiliza seus dentes para grudar em outros animais e sugar-lhes o sangue.

Estes peixes fazem parte da evolução dos primeiros vertebrados.


4.1.3.2 - Os Acantódios:

Pelo registro fóssil, são primeiros peixes com maxilas. Eles receberam esse nome devido ao corpo hidrodinâmico com forma de tubarão, com caudas voltadas para cima, e os espinhos afiados que formavam as bordas de suas nadadeiras.





O nome do grupo se refere à presença de um espinho mediano e vários espinhos pareados que aparecem na maioria dos fósseis. Os acantódios eram geralmente pequenos (de 20cm a 2m) e ocorriam tanto em água doce como marinha; possuíam esqueletos cartilaginosos, corpo coberto por pequenas escamas, cabeça e olhos grandes e corpo relativamente hidrodinâmico.

As mandíbulas, que surgiram primeiro nos acantódios, evoluíram de um arco visceral alargado, o arco mandibular. Ossos dérmicos podem unir-se ao arco mandibular.

Muitos tubarões com espinhos possuíam cabeças rombudas e pelo menos duas nadadeiras dorsais.

Embora os acantódios tivessem a coluna vertebral cartilaginosa semelhante a dos tubarões, eles possuíam caixa craniana, guelras e outras características semelhantes as dos peixes ósseos que dominam as águas do mundo atualmente.

O mais antigo fóssil de um acantódio é conhecido como pertencente ao Siluriano inferior e foi encontrado em rocha da China.

Os acantódios evoluíram dos mares e invadiram lagos e rios. Muitos eram pequenos, e os maiores atingiam 2 metros de comprimento. Esse grupo sobreviveu por aproximadamente 170 milhões de anos - tanto quanto os dinossauros - tendo atingindo o auge da sua existência no Devoniano.

Nadadeiras com espinhos maiores que 40 cm de comprimento são os restos mais bem conhecidos do tubarão com espinhos Gyracanthus. Fósseis desse animal foram encontrados em rochas carboníferas da América do Norte e Europa.

O grupo ao qual pertencia provavelmente evoluiu na Antartica, mas espalhou-se pelo mundo. Alguns desses acantódios possuíam nadadeiras peitorais equipadas com espinhos do tamanho da metade do comprimento do corpo do animal. Elas eram úteis contra os predadores grandes e ferozes.

O Climaius ("peixe inclinado") recebeu esse nome devido à sua cauda voltada para cima. Esse pequeno peixe de rio foi um membro dos climatiformes. O mais antigo grupo dos acantódios tinha olhos grandes e dentes afiados, o que sugere que esses animais eram predadores ativos.


É provável que Climatius rondasse o substrato dos mares ou rios à procura de presas como pequenos peixes e crustáceos. Suas características defensivas incluíam placas ósseas sólidas, nadadeiras com espinhos e quatro pares extras de nadadeiras com espinhos para proteger sua barriga. Isso dificultava o ataque de grandes predadores.

Dentre as mais estranhas criaturas pré-históricas estava o Stethacanthus ( "caixa com espinhos" ) que viveu 370 milhões de anos atrás. O macho carregava uma bizarra torre nas costas com um corpo amplo e achatado, coberto por uma escova de espinhos. Um outro cacho de espinhos crescia no topo da sua cabeça. A função destes cachos de espinhos é incerta.

Observando o animal de frente, essas feições deveriam lembrar grandes mandíbulas e assustar outros predadores ou poderiam ser muito importantes no acasalamento.


4.1.3.3 - – Chondrichtyes ou Cartilaginosos

O grupo dos cartilaginosos se diversificou em holocéfalos (quimeiras) e elasmobrânquios (tubarões e arraias).

Calcula-se que os tubarões existam há cerca de 450 e 400 milhões de anos, durante a Era Paleozóica – Período Siluriano/Devoniano, mais de 200 milhões de anos antes dos dinossauros, e eram predadores muito comuns.



Durante o Devoniano, ocorre a proliferação dos peixes, que dominam de vez os ambientes aquáticos, motivo pelo qual o Devoniano é conhecido como "a idade dos peixes"; surgem os primeiros tubarões.

Os peixes placodermos assumem o topo a cadeia alimentar, porém se extinguem no final do período, além disso, é neste período que surgem os primeiros anfíbios.

Desde essa época, os tubarões não passaram por grandes alterações em sua morfologia, o que sugere um bom nível de adaptação e evolução. Ocuparam diversos nichos ecológicos, desde os mares tropicais aos oceanos Ártico e Antártico.

Foram identificadas mais de 2.000 espécies de tubarões, a partir de registros fósseis, comparadas com as 1.000 espécies conhecidas atualmente.

Os mais antigos tubarões conhecidos tinham uma aparência bastante diferente da que possuem seus parentes modernos. Alguns se pareciam mais com as enguias do que com verdadeiros peixes. Muitos tinham focinhos arredondados em vez dos pontiagudos que associamos aos tubarões atuais.

Eles também possuíam cérebros menores e dentes mais lisos, e não tão aguçados e serrados como os dentes típicos dos modernos espécimes.

As suas barbatanas eram menos flexíveis e manobráveis, por isso é possível que os tubarões da antiguidade fossem menos ágeis do que os de hoje.






Mas, de certa maneira, eles eram bastante semelhantes aos animais que hoje em dia denominamos “tubarões”, com o mesmo esqueleto cartilaginoso, as múltiplas fendas branquiais e dentes substituíveis.

A reprodução dos tubarões ocorre por fecundação interna, na qual o macho introduz o órgão reprodutor masculino (clasper) no órgão copulador feminino (oviducto) da fêmea.
O clasper é formado por dois órgãos alongados e cônicos com o formato de duas pequenas nadadeiras que funcionam como um auxiliador na cópula.

Geralmente estes dois órgãos são encontrados nos peixes cartilaginosos, muito comum nos tubarões machos que fazem uso do clasper para melhorar a aderência durante a cópula sendo que muitas espécies de tubarões realizam a fecundação interna.

As fêmeas de tubarão atingem, em geral, a sua maturidade sexual com maior tamanho do que os machos e normalmente procriam em anos alternados.

Nas espécies ovíparas, que correspondem a cerca de 20% do total das espécies de tubarões, a fêmea realiza a postura dos ovos retangulares, protegidos por uma membrana filamentosa, de modo a fixá-los ao substrato marinho.

Cerca de 70% das espécies de tubarões são ovovíparas. O desenvolvimento dos ovos ocorre no oviducto da fêmea, sendo as crias expulsas já desenvolvidas.

Para os tubarões vivíparos (cerca de 10%), o desenvolvimento do embrião realiza-se internamente, com ligações placentárias, sendo as crias também expulsas já desenvolvidas.

A seleção natural dos tubarões inicia-se em algumas espécies ovovíparas e vivíparas, no próprio meio intra-uterino, através da prática do canibalismo. As crias que se formam primeiro - num número entre quatro a quinze - e providas de dentes afiados, ingerem, na sua vida uterina, os embriões em formação e, posteriormente, devoram-se umas às outros, sobrevivendo apenas as mais fortes e aptas.

Em maio de 2007 provou-se que o tubarão pode se reproduzir assexuadamente. Esta situação é rara nos espécimes selvagens.

4.1.3.4 - Os Placodermos

A respeito dos placodermos, estes representam uma classe de peixes pré-históricos, que viveram entre o Siluriano e o Devoniano (entre 430-360 milhões de anos). A principal característica, que lhes deu o nome científico de Placodermi, era a cobertura da cabeça e tórax por armaduras articuladas de placas dérmicas.

O resto do corpo podia estar, ou não, coberto de escamas. Os placodermos foram um dos primeiros grupos de peixes a desenvolver dentes e mandíbulas, que evoluíram provavelmente a partir dos arcos branquiais.

Os Placodermos eram vertebrados que possuíam mandíbulas, que permitiam a eles atuar como eficientes predadores. A lampreia descende dos antigos ostracodermos. Os peixes atuais e todos os demais vertebrados descendem dos placodermos.





Os fósseis mais antigos de placodermos foram encontrados em formações sedimentares da China datadas do final do período Silúriano.

Estes achados representam já placodermos bem diferenciados das ordens Antiarchi e Arthrodira, pelo que se supõe que o grupo tenha surgido um pouco antes. No entanto, nunca foram descobertos fósseis de formas basais de placodermos, nem transições entre este grupo e um eventual precedente.

Os placodermos desapareceram na extinção em massa que no final do período Devoniano, sendo que constituem um grupo extinto e altamente diversificado de gnatostomados cujas relações filogenéticas com outros vertebrados mandibulados é incerta.

O estudo abaixo trouxe indícios de como era realizada a reprodução entre placodermos, ou seja, aparentemente parece ter sido uma forma de reprodução cruzada.

4.1.3.4.1 - Descoberto aparelho reprodutor de peixe de 350 mi de anos

Um pesquisador sueco disse ter encontrado o aparelho reprodutivo de um peixe macho após examinar mais de uma vez o fóssil de uma espécie que viveu há 350 milhões de anos. Especialistas acreditam que os extintos placodermos se reproduziam por fecundação interna em um mecanismo anatômico semelhante ao dos tubarões.

O estudo realizado pelo paleontólogo sueco Per Ahlberg, da Universidade de Uppsala, foi divulgado também na revista científica Nature. Ahlberg examinou o fóssil de um Incisoscutum e descobriu que parte da pelve era o "pênis perdido". "Estava lá, à vista de todos", disse o cientista, citado pelo site de notícias infobae.com.

Para o autor do achado, a semelhança com a reprodução dos tubarões e a condição ancestral desses animais sugerem que eles deram início ao viviparismo e à cópula como forma de fecundação entre os vertebrados. Dar à luz filhotes em vez de colocar ovos poderia ser o modo de reprodução ancestral comum a todos os vertebrados com mandíbulas.


Fascinante que uma segunda reapreciação de um fóssil do Devónico lance uma nova luz sobre a evolução da reprodução, tratando-se de um peixe, a invenção do sexo como interacção feita de interpenetração e escolha.

«O Museu de História Natural de Londres tinha uma gravidez escondida dentro de um fóssil de um peixe com 380 milhões de anos. Uma fêmea da espécie Incisoscutum ritchiei carregava dentro do útero um pequeno peixe com cinco centímetros.

Até agora pensava-se que o embrião tinha sido a última refeição do fóssil, mas o investigador australiano John Long acabou por descobrir que se tratava de uma gravidez, dando mais pistas para compreender o início da fertilização interna nos vertebrados.

O Incisoscutum ritchiei mostra algumas das evidências mais antigas da reprodução interna”, disse à BBC News Zerina Johanson do Museu de História Natural. “Esperávamos que mostrasse um tipo de reprodução mais primitiva, onde os espermatozóides fecundassem os óvulos na água e o desenvolvimento dos embriões ocorresse externamente”, acrescentou».


Como os placodermos (no caso o Incisoscutum) e os cartilaginosos pertencem a grupos distintos, provavelmente, o ancestral comum de ambos, algum ramo da transição entre agnatos e gnatostômios pode ter evoluído estrutura semelhante ao clásper e ao órgão sexual do Incisoscutum.



Não se sabe como os acantódios se reproduziam, mas pode ser que fossem ovovivíparos ou vivíparos, devido a sua semelhança com os tubarões. Nem tão pouco, pode-se afirmar se o sistema reprodutivo do Incisoscutum seria utilizado por todos os placodermos.

Entretanto, a questão da ovoviviparidade ou da viviparidade pode estar entre os acantódios e os cartilaginosos. Pode ser algo que jamais venhamos a descobrir.


4.1.3.5 - Osteichthyes ou Peixes ósseos:

A maioria dos peixes é dióica, ovípara, fertiliza os óvulos externamente (tal como os agnatos) e não desenvolve cuidados parentais.








Nas espécies que vivem em cardumes, as fêmeas desovam nas próprias águas onde os cardumes vivem e, ao mesmo tempo, os machos libertam o esperma na água, promovendo a fertilização.

Em alguns peixes pelágicos, os ovos flutuam livremente na água – e podem ser comidos por outros organismos, quer planctónicos, quer nectónicos; por essa razão, nessas espécies é normal cada fêmea libertar um enorme número de óvulos.

Noutras espécies, os ovos afundam e o seu desenvolvimento realiza-se junto ao fundo – nestes casos, os óvulos podem não ser tão numerosos, uma vez que são menos vulneráveis aos predadores.
A partir dos peixes ósseos evoluíram os Sarcopiterígios (Crossopterígios - celacantos e peixes pulmonados- Dipnóicos), sendo que deste grupo evoluíram os Tetrápodes (possuíam membros com dígitos distintos), durante o Devoniano. Eram predadores aquáticos que deram origem aos anfíbios e se adaptaram à vida em terra.


4.1.3.5.1 - Os Dipnóicos:

Os peixes pulmonados resistiram a varias extinções desde o Devoniano, mas hoje estão reduzidos em quantidade de espécies no mundo.

Os Sarcopterygii eram abundantes no período Devoniano, o seu número diminuiu muito desde o fim de era paleozóica. Sua primeira irradiação foi significativa e resultou em formas de água doce e salgada e organismos que deram origem aos tetrápodes.

Com a redução do número de sarcopterygii resultou em apenas quatro gêneros, três gêneros são dipnóicos e um que não é dipnóico, este que vive em águas oceânicas profundas, Latimeria chalumnae, do oceano Índico, costa leste da África.

Os primeiros fósseis de dipnóicos eram marinhos e formavam um grupo distinto entre os Osteichthyes.






Os peixes primitivos de nadadeiras raiadas têm muitos caracteres comuns, as relações felogênicas dos Sarcopterygii são controvertidas, estas controvérsias foram importantes porque a partir da linhagem sarcopterygianas que surgiram os Tetrápodes e com eles estabelece-se a vida dos vertebrados no meio terrestre.

Os Sarcopterygii eram divididos em dois grupos irmãos: os peixes pulmonados ou Dipnoi (di= dupla pnoe= respiração), e os Crossopterigii (cross= franja pterygium= nadadeira).


Os Sarcopterygii primitivos eram semelhantes quanto à forma e a dimensões (20 a 70 centímetros de comprimento), tinham duas nadadeiras dorsais, um lobo epicordal na nadadeira heterocerca caudal, e nadadeiras pares carnosas, com escamas, e com um eixo ósseo central como as barbas se dispõem em relação à ráquis numa pena, ou as nervuras compostas de uma folha, num padrão completamente diferente dos raios dos Actinopterígios que se dispõem como o raio de um leque.

Na evolução dos peixes ósseos, no período Devoniano, estabeleceu-se duas linhas principais de peixes, os Sarcopterygii que possuem nadadeiras carnosas, e contém também um eixo esquelético articulado que se assemelham a dos Pleuracantos, os poucos dentes formam duas placas dentígeras palatares laterais, em forma de leque adaptados para tritura. A caixa craniana e coluna vertebral são pouco ossificadas, Já as escamas dos atuais dipnóicos têm estruturas simplificadas e algumas vezes degeneradas.

Em geral, nos peixes a respiração é branquial. As brânquias têm por função retirar o oxigênio dissolvido na água. A circulação é fechada, simples e o coração é totalmente venoso, exceto nos dipnóicos (peixes pulmonados), cuja circulação é dupla e incompleta.

A maioria dos peixes ósseos possui uma bexiga natatória, que serve, em geral, como órgão hidrostático, permitindo-lhe subir ou descer ao longo da coluna de água. Além da função hidrostática, em outros peixes, a bexiga natatória pode servir inclusive para a produção de som.

Nos dipnóicos ou peixes pulmonados, a bexiga natatória encontra-se modificada de forma a assumir as funções de um pulmão, permitindo que o animal retire oxigênio da atmosfera. Todavia este pulmão não possui brônquios.

Nestes peixes, a membrana da bexiga natatória é vascularizada e permite a realização de trocas gasosas entre o ar presente no interior e o sangue.
Atualmente, existem seis espécies de peixes da ordem dos Dipnóicos.

Estes peixes são conhecidos por peixes pulmonados, pois todos eles respiram oxigênio atmosférico. Apesar de possuírem brânquias, a sua bexiga natatória encontra-se transformada num par de pulmões, muito semelhantes aos dos anfíbios, que lhes permitem retirar oxigênio do ar inspirado à superfície da água.

Desde o Devoniano, o aparelho alimentar dos dipnóicos mudou muito pouco. Provavelmente os dipnóicos viventes não são muito diferentes de seus ancestrais. Os primeiros peixes modernos reconhecidos (Semionotidae, do Triássico e Jurássico) eram habitantes lentos do fundo e tinham escamas ganóides.

A família deu origem a diversos ramos, a maioria dos quais se extinguiu durante o Cretáceo, exceto Amia, Lepisosteus e Hiodon que ainda vivem na América do norte. A maioria das famílias modernas e alguns poucos gêneros existente provavelmente datam do período Eoceno.

Os Dipnóicos passaram por uma grande diversificação no Devoniano, tendo atingido 100 espécies. O número de peixes pulmonados diminuiu substancialmente no Carbonífero e, na atualidade, existem apenas seis espécies.

A ordem Dipnóicos (peixes pulmonados) floresceu durante o Paleozóico e reduziu-se no Triássico; mas neste período espécies semelhantes ao Neoceratodus da Austrália foram de ocorrência mais ou menos universal. As seis espécies viventes de peixes pulmonados, na Austrália, África e América do Sul são parentes viventes mais próximos dos anfíbios, mas não estão na principal linha evolutiva dos anfíbios, de certo modo representa a transição entre os peixes e os anfíbios.

Os dipnóicos distinguem-se por terem perdido a articulação entre o osso pré-maxilar e maxilar e a fusão do palatoquadrado com crânio maciço. O atual dipnóico africano Protopterus descende já do extinto Dipterus, que se desenvolveu a cerca de 360 milhões de anos, quando as águas do interior baixavam gradualmente à medida que a terra se elevava.

Os dipnóicos conseguem sobreviver por vários anos durante os períodos secos, enterrando-se nos fundos lamacentos e respirando graças a orifícios propositalmente abertos para a comunicação com a atmosfera, o "focinho" fica sempre para cima tornando possível o aproveitamento do oxigênio.

Dos sentidos, o olfato parece ser o mais desenvolvido, enquanto o da visão é diminutivo. A sensibilidade à luz é bastante evidente, pois o animal muda facilmente de coloração. Ao crepúsculo, os cromatóforos negros contraem-se provocando coloração clara; ao amanhecer, os mesmos pigmentos distendem-se e a pele readquire coloração escura.

Os peixes pulmonados podem ser encontrados em lagos e rios na América do Sul (ex.: Lepidosiren paradoxa ou pirambóia); na África (ex.: Protopterus annectens); e na Austrália (ex.: Neoceratodus forsteri). Ao contrário dos peixes pulmonados africanos e sul americanos, os dipnóicos australianos possuem um só pulmão, utilizando as brânquias durante a maior parte do ano, respirando ar apenas quando os níveis de água são muito baixos.

Na América do Sul, quando chega a estação seca, os dipnóicos enterram-se na lama, permanecendo aí dormentes, até que o nível de água suba outra vez.

Os dipnóicos africanos também escavam buracos na lama, mas cobrem o seu corpo com uma secreção mucosa, que, ao secar, forma uma espécie de casulo, que protege o peixe até que os níveis de água voltem a subir.

Vários estudos demonstraram que, durante estes períodos de dormência, o metabolismo dos peixes pulmonados diminui bastante, ao ponto deles apenas necessitarem de oxigênio para sobreviver. O mais espantoso é que algumas espécies podem sobreviver cerca de dois anos nestas condições.


4.1.3.5.2 - Os Crossopterígios

Há cerca de 400 milhões de anos, apareceu nova linhagem de peixes com nadadeiras lobuladas, denominados crossopterígios, que apresentava os primeiros vislumbres de membros. Vistos de fora, tais peixes eram parecidos com os outros e também usavam nadadeiras para se locomover, mas os ossos delas eram maiores e musculosos.

Os crossopterígios têm um esqueleto bastante forte e muitos dentes cônicos. A maioria está extinta, mas o celacanto marinho ainda sobrevive, mas este não é o mesmo celacanto que os fósseis apresentam. Os vertebrados terrestres evoluíram a partir dos crossopterígios primitivos dulcícolas.

No decorrer de dezenas de milhares de anos, desenvolveram-se novas famílias de crossopterígios, nas quais começaram a adquirir forma membros verdadeiros.

O Eusthenopteron, um peixe que vivia há 385 milhões de anos e cujo fóssil foi achado no Canadá, tinha nadadeiras dotadas de um grande osso com feitio de haste ligado a um par de ossos menores – o mesmo padrão de ossos compridos hoje presentes em nossos braços e pernas.

O Tiktaalik roseae, um crossopterígio de 375 milhões de anos, descoberto recentemente no norte do Canadá por Shubin e seus colegas, também possuía ossos similares aos do tornozelo e do pulso. Ao que tudo indica, o Tiktaalik usava as nadadeiras não só para nadar mas também para rastejar em manguezais.

Por volta de 365 milhões de anos atrás, os crossopterígios evoluíram e se transformaram em vertebrados com membros genuínos, conhecidos como tetrápodes, o que significa quatro pés.

Esses tetrápodes tinham até mesmo dedos na extremidade dos membros, embora ainda estivessem bem adaptados à água, preservando de seus antepassados as brânquias e a cauda natatória. Mais tarde apareceriam os animais 100% terrestres. E, depois, tetrápodes tomaram o projeto básico dos membros e o adaptaram a novas funções – escavar, remar e voar.

Nos laboratórios estão sendo identificados os genes responsáveis pela formação dos membros. Nos peixes primitivos, a evolução deve ter emprestado esses genes, redirecionando-os para a formação de nadadeiras.

Mais adiante, sutis mutações nos padrões estabelecidos pelos mesmos genes fizeram com que tais apêndices se transformassem em pernas, braços, asas. Cada mutação foi profunda. No entanto, como diz Shubin, “toda a maquinaria já estava instalada”.


4.1.3.6 - Os Tetrápodes:
É isso que revela o fóssil do Tiktaalik roseae, que em 2006 fez as parangonas do mundo científico por ser um elo na passagem dos peixes para os tetrápodes, os vertebrados que colonizaram a terra e deram origem aos anfíbios, répteis, aves e mamíferos.




Dois anos e muito estudo depois, a anatomia interna do crânio do fóssil mostra os passos intermédios da transformação das estruturas que levaram animais incapazes de mexer a cabeça a seres que não precisam de água para se sustentar.

“Pensávamos que esta transição do pescoço e do crânio fosse uma passagem rápida”, disse um dos autores do estudo a publicar amanhã na revista "Nature", Neil Shubin, da Universidade de Chicago.
“Faltava-nos a informação sobre os animais intermédios. O Tiktaalik preenche este buraco morfológico. Mostra-nos muitos dos passos individuais e esclarece a questão do timing nesta transição complexa.”





O vertebrado viveu há cerca de 375 milhões de anos no Devónico. Era um predador com 1,80 metros e vivia em águas pouco profundas. Os ossos foram descobertos em 2004 na ilha de Ellesmere, no Canadá.

Tinha o crânio, o pescoço, as costelas e parte dos membros como os tetrápodes, mas as mandíbulas primitivas, as escamas e as guelras eram iguais aos dos peixes.

Os novos estudos deram mais informação. “Vemos que as características do crânio que antes eram associadas a animais que viviam em terra apareceram primeiro como adaptações a águas pouco profundas”, explicou o primeiro autor do estudo, Jason Downs.

A cabeça do Tiktaalik tinha uma construção mais sólida do que os seus antepassados e era móvel relativamente ao resto do corpo, o que permitia sustentar-se no leito dos cursos de água.

O fóssil tinha um osso mandibular que nos peixes coordena o movimento, a alimentação e a respiração, mas muito reduzido. Nos tetrápodes a estrutura também é mínima e evoluiu para um dos ossos do ouvido. Todas estas mudanças foram essenciais para o que estava por vir, a colonização da terra.

Dentre os primeiros Tetrápodes estavam o Elginerpeton, o Metaxygnathus e Ventastega. Esses animais estão nesse grupo devido às características distintivas do crânio, embora os cientistas não saibam se eles tinham membros e dígitos. Essa reconstrução do Elginerpeton supõe que ele era similar ao Acanthostega.

Os primeiros indícios de tetrápodes viriam da Austrália, porem não foram caracterizados dígitos nestes animais do devoniano inferior, por isso os primeiros tetrápodes viriam do devoniano superior da Groelândia.

A origem dos tetrápodes inferiores no devoniano, ou stegocephalos tem origem em sarcopterígeos que desenvolveram patas para nadar em lagoas rasas, o que indica que a evolução dos tetrápodes tem origem aquática.

Fósseis dos primeiros tetrápodes, entre qual se incluem o Metaxygnathus da Austrália, são encontrados em rochas do final do Devoniano, com aproximadamente 365 milhões de anos. Pegadas encontradas na Austrália mostram que animais de quatro patas já andavam em terra nesse período.