9.4 - O suporte para a teoria da rainha vermelha:
Imaginemos o exemplo abaixo:
Imaginemos o exemplo abaixo:
Numa população de organismos (de preferência com reprodução sexuada -o porquê veremos mais para frente) parasitada por um ser vivo de geração curta, o que não é muito difícil, lembrando que uma das bactéria que se encontra no nosso intestino, a E. coli quando em condições ideais se divide a cada vinte minutos e a Clostridium perfringens que causa intoxicações alimentares e em alguns casos gangrena, a cada nove minutos.
Imagine agora, que este parasita utiliza um receptor celular específico para se aderir ao hospedeiro (não é que o hospedeiro tem receptores feitos para adesão de patógenos, mas sim o inverso, invasores utilizam receptores que já estão presentes realizando outras funções, como comunicação celular).
Considere no desenho abaixo que o receptor celular é a fechadura, e a proteína do invasor é a chave.
Na primeira geração, o tipo mais comum de receptor é o vermelho. Em pouco tempo, o parasita que passa a utilizar este receptor é o mais bem sucedido (pois tem mais hospedeiros para infectar) e os hospedeiros vermelhos deixam menos descendentes.
O hospedeiro com o receptor azul tem mais descendentes e na geração seguinte, passa a ser o mais comum.
Novamente, dentre os parasitas, aquele que utilizar o receptor azul vai ser mais bem sucedido, de maneira que o hospedeiro azul tem menos descendentes.
Esse ciclo se mantém, perpetuando uma situação onde hospedeiro e parasita estão mudando para permanecerem na mesma condição. A reprodução sexuada é importante nesse caso, pois permite uma propagação mais rápida das características que foram benéficas na geração anterior.
É difícil de acompanhar a confirmação da teoria da rainha vermelha, uma vez que, exige a observação de várias gerações do organismo em estudo, envolve mudanças que muitas vezes não são detectadas, mas há exemplos:
Imagine agora, que este parasita utiliza um receptor celular específico para se aderir ao hospedeiro (não é que o hospedeiro tem receptores feitos para adesão de patógenos, mas sim o inverso, invasores utilizam receptores que já estão presentes realizando outras funções, como comunicação celular).
Considere no desenho abaixo que o receptor celular é a fechadura, e a proteína do invasor é a chave.
Na primeira geração, o tipo mais comum de receptor é o vermelho. Em pouco tempo, o parasita que passa a utilizar este receptor é o mais bem sucedido (pois tem mais hospedeiros para infectar) e os hospedeiros vermelhos deixam menos descendentes.
O hospedeiro com o receptor azul tem mais descendentes e na geração seguinte, passa a ser o mais comum.
Novamente, dentre os parasitas, aquele que utilizar o receptor azul vai ser mais bem sucedido, de maneira que o hospedeiro azul tem menos descendentes.
Esse ciclo se mantém, perpetuando uma situação onde hospedeiro e parasita estão mudando para permanecerem na mesma condição. A reprodução sexuada é importante nesse caso, pois permite uma propagação mais rápida das características que foram benéficas na geração anterior.
É difícil de acompanhar a confirmação da teoria da rainha vermelha, uma vez que, exige a observação de várias gerações do organismo em estudo, envolve mudanças que muitas vezes não são detectadas, mas há exemplos:
9.4. 1 - A Daphnia Magna
Trata-se do crustáceo de água doce Daphnia Magna ou pulga-de-água, como é conhecido pelo movimento feito quando contrai as antenas, movendo-se na água como se fosse um pulo.
Ellen Decaester e colaboradores em um artigo da Nature, coletaram amostras de sedimento no fundo de um lago onde se encontravam várias camadas de deposição, cada camada correspondendo a um intervalo de tempo, totalizando 24 cm de sedimento e 39 anos de registro.
Nas camadas de sedimento se encontravam ovos de Daphnia e esporos de um parasita que a ataca, a bactéria Pasteuria ramosa.
A idéia, muito elegante por sinal, foi expor a pulga-de-água de cada ano a bactérias de todos os anos, passados, presente e futuros, para determinar o sucesso de infecção da bactéria.
Eis o resultado: bactérias do passado (da camada anterior de sedimento), não infectam tão bem quanto bactérias do presente(da mesma camada de sedimento), pois a geração de Daphnia presente já foi selecionada para resistir à infecção, e as bactérias do futuro (da camada seguinte de sedimento) também não infectam tão bem, pois já foram selecionadas para infectar as futuras pulgas-de-água.
No total, a taxa de infecção das bactérias do presente se manteve constante, em torno de 60%, ou seja, ambos parasita e hospedeiro, mudaram a cada camada de sedimento para permanecer no mesmo lugar...
Eis o resultado: bactérias do passado (da camada anterior de sedimento), não infectam tão bem quanto bactérias do presente(da mesma camada de sedimento), pois a geração de Daphnia presente já foi selecionada para resistir à infecção, e as bactérias do futuro (da camada seguinte de sedimento) também não infectam tão bem, pois já foram selecionadas para infectar as futuras pulgas-de-água.
No total, a taxa de infecção das bactérias do presente se manteve constante, em torno de 60%, ou seja, ambos parasita e hospedeiro, mudaram a cada camada de sedimento para permanecer no mesmo lugar...
9.4.2 - Plumas: arma contra parasitas
Quando o inglês Charles Darwin (1809-1882) publicou sua obra máxima, A origem das espécies, em 1859, propondo que a diversidade biológica poderia ser explicada pela evolução através do processo de seleção natural, ele tinha consciência de que alguns fatos desafiavam essa grande teoria.
Se a evolução realmente ocorre pela “sobrevivência dos mais aptos”, como a seleção natural poderia explicar a evolução do elaborado arranjo das plumas multicoloridas da cauda dos pavões?
O excesso de cores, formas e materiais dessa magnífica cauda, que mais parece um traje carnavalesco, dificilmente pode ser atribuído a um processo tão econômicoquanto a seleção natural.
De fato, ao invés de promover a sobrevivência, tal estrutura parece ser um fardo,que torna os pavões machos mais suscetíveis à ação dos predadores. E é evidente que isso não precisa ser assim, já que o ‘traje’ das fêmeas dos pavões é tão conservador quanto os das senhoras vitorianas.
Em 1871, Darwin publicou um enorme tratado denominado A origem do homem e a seleção em relação ao sexo, no qual reconheceu que a evolução de muitas das diferenças entre machos e fêmeas (chamadas de características sexuais secundárias) só poderia ser explicada por um processo de seleção que privilegiasse o sucesso reprodutivo, mesmo que isso acarretasse certo custo em termos de sobrevivência. Para descrever esse processo, Darwin criou o termo ‘seleção sexual’.
Ele notou que em muitas espécies ocorre competição entre machos, na disputa por fêmeas reprodutivas, e que alguns poucos machos monopolizam grande parte das oportunidades de reprodução, enquanto os outros têm poucos filhos ou até morrem virgens.
Assim, qualquer característica fisiológica, morfológica ou comportamental que aumentasse a probabilidade de sucesso no conflito entre machos seria selecionada.
Para Darwin, esse processo explicaria, por exemplo, porque machos são em geral maiores e mais fortes que as fêmeas e possuem estruturas poderosas usadas como verdadeiras armas em combates físicos com outros machos (como os chifres dos veados, as grandes presas dos elefantes e as fortes patas dos caranguejos).
Darwin percebeu ainda que em muitas espécies o poder de escolher o parceiro reprodutivo está com as fêmeas. Nesse caso, os melhores machos seriam aqueles com mecanismos de sedução desenvolvidos. Isso explicaria, por exemplo, a evolução de cantos, danças e exibições altamente elaboradas dos comportamentos de corte de muitas espécies, assim como o aparecimento das majestosas plumas dos pavões.
Em 1982, com a publicação do artigo de William Hamilton (e de sua então aluna de pós-graduação Marlene Zuk), os parasitas ‘infectaram’ o cenário dos debates sobre seleção sexual e evolução de características sexuais secundárias.
No mundo da Rainha Vermelha, no qual os parasitas estão a poucos passos evolutivos atrás dos hospedeiros, acasalamento é coisa séria.Como em geral as fêmeas investem mais recursos na prole que os machos e dedicam mais tempo ao cuidado das crias, espera-se que sejam extremamente cuidadosas na escolha dos parceiros reprodutivos, pois uma má escolha pode comprometer de maneira vital a sobrevivência de seus filhos.
Acredita-se, portanto, que as fêmeas, ao decidir com quem se acasalar, buscam sinais que evidenciem a presença de ‘bons genes’ contra parasitas, para aumentar as chances de que seus filhos adquiram essas defesas. Ao mesmo tempo, espera-se que machos possuidores de bons genes façam ‘propaganda’ disso.
Assim, cores vistosas, exibições atléticas prolongadas e cantos elaborados podem ser vistos como ‘propagandas genéticas’ que sinalizam as qualidades relativas entre potenciais parceiros reprodutivos. Além disso, os combates entre machos e a evolução de muitas outras características sexuais, como os chifres dos alces, seriam uma forma de ordenar os machos quanto às suas qualidades genéticas antiparasitas.
Nesse mercado reprodutivo competitivo, porém, pode-se esperar que nem todos os machos sejam honestos quanto às suas qualidades. A tentação de produzir adornos um pouquinho mais elaborados do que o vizinho, mesmo sem ter bons genes, é muito grande.
Isso leva ao surgimento de propagandas não-fidedignas. Para que isso não ocorra, segundo o evolucionista israelense Amotz Zahavi, daUniversidade de Tel-Aviv, as características sexuais secundárias têm que ser custosas, de modo que apenas indivíduos com genes realmente bons possam produzi-las.
Em outras palavras, se o custo da mentira é grande, não vale a pena mentir. É interessante notar que enquanto Darwin considera o custo das características sexuais secundárias um subproduto não-desejável da seleção sexual, a teoria da Rainha Vermelha vê em tal custo uma condição essencial para o funcionamento do modelo.
Essa nova teoria também resolveu um antigo problema dos modelos de seleção sexual baseados em vantagens genéticas, identificado em 1930 pelo geneticista norte-americano Ronald Fisher (1890-1962).
Se há genes ‘bons’, e se as fêmeas preferem se acasalar com os machos que os possuem, tais genes tenderiam a se espalhar na população e a se fixar rapidamente, e as fêmeas não conseguiriam mais fazer essa escolha. Assim, como as vantagens genéticas seriam mantidas através das gerações, levando à seleção de características tão elaboradas como a cauda dos pavões?
A dinâmica coevolutiva entre hospedeiros e parasitas foi o truque que Hamilton usou para contornar o problema. Para ele, as fêmeas sempre procuram se acasalar com o melhor genótipo da população, mas no mundo da Rainha Vermelha a seleção depende de freqüência, e os genes que conferem resistência aos parasitas de hoje provavelmente não serão os melhores para as pressões de amanhã. Ou seja, o que é ‘bom’ muda continuamente.
Esse ambiente teórico admite ciclos coevolutivos longos, que permitem o desenvolvimento de características sexuais secundárias elaboradas.
Diversos estudos recentes, de campo e de laboratório, têm verificado algumas predições da teoria da Rainha Vermelha. Em andorinhas (Hirundo rustica), machos parasitados por carrapatos têm caudas mais curtas do que machos não-infectados, e as fêmeas preferem acasalar-se com machos com caudas longas.
Além disso, um interessante experimento trocou a metade dos ovos entre ninhos e revelou que a carga de parasitas dos filhos é mais relacionada com a carga de parasitas dos pais genéticos do que com a dos ‘padrastos’. Isso revela que a resistência aos parasitas é hereditária, um dos fatores-chave para a teoria de Hamilton e Zuk funcionar.
No mundo da Rainha Vermelha, no qual os parasitas estão a poucos passos evolutivos atrás dos hospedeiros, acasalamento é coisa séria.Como em geral as fêmeas investem mais recursos na prole que os machos e dedicam mais tempo ao cuidado das crias, espera-se que sejam extremamente cuidadosas na escolha dos parceiros reprodutivos, pois uma má escolha pode comprometer de maneira vital a sobrevivência de seus filhos.
Acredita-se, portanto, que as fêmeas, ao decidir com quem se acasalar, buscam sinais que evidenciem a presença de ‘bons genes’ contra parasitas, para aumentar as chances de que seus filhos adquiram essas defesas. Ao mesmo tempo, espera-se que machos possuidores de bons genes façam ‘propaganda’ disso.
Assim, cores vistosas, exibições atléticas prolongadas e cantos elaborados podem ser vistos como ‘propagandas genéticas’ que sinalizam as qualidades relativas entre potenciais parceiros reprodutivos. Além disso, os combates entre machos e a evolução de muitas outras características sexuais, como os chifres dos alces, seriam uma forma de ordenar os machos quanto às suas qualidades genéticas antiparasitas.
Nesse mercado reprodutivo competitivo, porém, pode-se esperar que nem todos os machos sejam honestos quanto às suas qualidades. A tentação de produzir adornos um pouquinho mais elaborados do que o vizinho, mesmo sem ter bons genes, é muito grande.
Isso leva ao surgimento de propagandas não-fidedignas. Para que isso não ocorra, segundo o evolucionista israelense Amotz Zahavi, daUniversidade de Tel-Aviv, as características sexuais secundárias têm que ser custosas, de modo que apenas indivíduos com genes realmente bons possam produzi-las.
Em outras palavras, se o custo da mentira é grande, não vale a pena mentir. É interessante notar que enquanto Darwin considera o custo das características sexuais secundárias um subproduto não-desejável da seleção sexual, a teoria da Rainha Vermelha vê em tal custo uma condição essencial para o funcionamento do modelo.
Essa nova teoria também resolveu um antigo problema dos modelos de seleção sexual baseados em vantagens genéticas, identificado em 1930 pelo geneticista norte-americano Ronald Fisher (1890-1962).
Se há genes ‘bons’, e se as fêmeas preferem se acasalar com os machos que os possuem, tais genes tenderiam a se espalhar na população e a se fixar rapidamente, e as fêmeas não conseguiriam mais fazer essa escolha. Assim, como as vantagens genéticas seriam mantidas através das gerações, levando à seleção de características tão elaboradas como a cauda dos pavões?
A dinâmica coevolutiva entre hospedeiros e parasitas foi o truque que Hamilton usou para contornar o problema. Para ele, as fêmeas sempre procuram se acasalar com o melhor genótipo da população, mas no mundo da Rainha Vermelha a seleção depende de freqüência, e os genes que conferem resistência aos parasitas de hoje provavelmente não serão os melhores para as pressões de amanhã. Ou seja, o que é ‘bom’ muda continuamente.
Esse ambiente teórico admite ciclos coevolutivos longos, que permitem o desenvolvimento de características sexuais secundárias elaboradas.
Diversos estudos recentes, de campo e de laboratório, têm verificado algumas predições da teoria da Rainha Vermelha. Em andorinhas (Hirundo rustica), machos parasitados por carrapatos têm caudas mais curtas do que machos não-infectados, e as fêmeas preferem acasalar-se com machos com caudas longas.
Além disso, um interessante experimento trocou a metade dos ovos entre ninhos e revelou que a carga de parasitas dos filhos é mais relacionada com a carga de parasitas dos pais genéticos do que com a dos ‘padrastos’. Isso revela que a resistência aos parasitas é hereditária, um dos fatores-chave para a teoria de Hamilton e Zuk funcionar.
9.4.3- Em galinhas selvagens (Gallus gallus):
Descobriu-se que galos não-parasitados têm cristas mais desenvolvidas do que galos contaminados por vermes intestinais, e que a preferência de acasalamento das galinhas está mais associada às cristas do que ao tamanho do corpo do galo.
9.4.5 - peixe barrigudinho (Poecilia reticulata):
No machos mais parasitados exibem o comportamento de corte com menos freqüência. Com isso, as fêmeas tendem a se acasalar com os menos parasitados. Machos de pererecas (Hyla versicolor) parasitadas por vermes helmintos emitem menos chamados de corte e têm baixo sucesso reprodutivo.
9.4.6 - Piranga olivacea
O teste mais difícil que a teoria da Rainha Vermelha enfrentou talvez tenha sido o chamado teste da previsão interespecífica.
Segundo a teoria, espécies submetidas durante sua história evolutiva a uma maior pressão de parasitas deveriam exibir características sexuais secundárias mais elaboradas. Para testar tal hipótese, Hamilton e Zuk cruzaram dois tipos de dados. Marlene Zuk ordenou as espécies de aves norte-americanas em função do grau de desenvolvimento de características sexuais secundárias.
Aves com colorações ultraelaboradas, como Piranga olivacea (da família dos tangarás) ganharam nota 6, enquanto pássaros monocromáticos receberam nota 1. Ao mesmo tempo, Hamilton pesquisou a bibliografia veterinária e zoológica para calcular um índice da pressão de parasitas (causadores de infecções sangüíneas crônicas) para cada uma dessas espécies.
Se a teoria estivesse correta, aquelas com penas mais coloridas e elaboradas deveriam ter mais parasitas. E foi exatamente isso que eles encontraram.
A relação entre parasitismo e menor sucesso reprodutivo também foi confirmada em moscas-das-frutas (Drosophila testacea).
9.5 - Um estudo atual:
Um simples fungo está ajudando a ciência a entender as causas que promovem a diferenciação entre os sexos. A novidade ganhou a capa da edição desta quarta-feira (09/1) da revista Nature.
O Phycomyces blakesleeanus é um fungo filamentoso conhecido pela sensibilidade à luz, o que faz com que a maioria dos estudos que o envolvam estejam relacionados a fenômenos como o fototropismo. Mas na nova pesquisa o foco é outro: sexo.
Como em outros fungos, a determinação do sexo no P. blakesleeanus não é controlada por um cromossomo completo, mas por uma pequena região do genoma denominada locus (posição) sexual.
Por meio de recursos de bioinformática e de mapeamento genético, a equipe coordenada por Joseph Heitman, do Departamento de Genética Molecular e Microbiologia da Universidade Duke, nos Estados Unidos, identificou dois alelos (formas alternativas do mesmo gene) sexuais, que chamaram de mais e menos e que têm papel fundamental na determinação do sexo.
Assim como o gene SRY, regulador-chave no processo de diferenciação sexual em embriões humanos, os alelos codificam fatores de transcrição. "Cada alelo sexual contém um único gene que codifica uma proteína do grupo de alta mobilidade [envolvida com o processo de transcrição], implicando que tais proteínas são uma forma inicial dos locais de diferenciação sexual no fungo", descreveram os autores.
Segundo eles, os resultados da pesquisa indicam e existência de "um mecanismo geral para os passos iniciais na evolução da determinação sexual e da estrutura cromossômica ligada ao sexo em eucariontes".
Para a Nature, embora mais pesquisas sobre o tema sejam necessárias, o estudo agora publicado "dá um passo fundamental rumo à compreensão da trajetória evolucionária da região de determinação sexual no reino dos fungos".
O artigo Identification of the sex genes in na early diverged fungus, de Joseph Heitman e outros, pode ser lido por assinantes da Nature aqui.
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